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Sincronía de osciladores neuronales caóticos UTFSM 23 marzo 2015 27/03/2015 Patricio Orio Álvarez Centro Interdisciplinario de Neurociencia de Valparaíso CINV Universidad de Valparaíso 1 UTFSM 23 marzo 2015 El sistema nervioso 2 Adaptado de: Faisal A.A., Selen L. & Wolpert D.M.(2008). Noise in the nervous system. Nat Rev Neurosci 9:292-303 1 27/03/2015 UTFSM 23 marzo 2015 Neuronas y Potencial de Acción 3 UTFSM 23 marzo 2015 Propagación y transmisión sináptica 4 2 27/03/2015 UTFSM 23 marzo 2015 Las neuronas forman redes 5 Kumar et al. (2010) Nat Rev Neurosci UTFSM 23 marzo 2015 FFNs y Neural Assemblies ¿“Asambleas” Neurales? 6 Kumar et al. (2010) Nat Rev Neurosci 3 27/03/2015 • Rate coding: Información contenida en la frecuencia (o tasa) de disparo de las neuronas • No tiene mucho sentido para neuronas únicas, porque necesita promediar en el tiempo • Sí tiene sentido en grupos (núcleos) de neuronas • Temporal coding: Información contenida en el momento en que ocurren los spikes UTFSM 23 marzo 2015 Rate coding y temporal coding 7 Efecto de la naturaleza de la red Temporal coding UTFSM 23 marzo 2015 Rate coding 8 4 27/03/2015 EEG UTFSM 23 marzo 2015 Oscilaciones de masas neurales 9 UTFSM 23 marzo 2015 Oscilaciones de masas neurales 10 5 27/03/2015 • Es importante conocer los factores que afectan la sincronía de la red. • Cuándo se ve favorecido el rate coding o el temporal coding. • Qué se puede esperar en diferentes escenarios patológicos. UTFSM 23 marzo 2015 Problema a tratar • Muchos estudios, numéricos y analíticos con modelos de neuronas simples 11 • Circuito Equivalente Cm gm + Em UTFSM 23 marzo 2015 Modelando la excitabilidad - 𝐼𝑚𝑒𝑚𝑏 = 𝐼𝐶 + 𝐼𝑖𝑜𝑛 𝑑𝑉 𝐼𝑚𝑒𝑚𝑏 = 𝐶𝑚 + 𝑔𝑚 𝑉 − 𝐸𝑚 𝑑𝑡 𝑑𝑉 𝐶𝑚 = −𝑔𝑚 𝑉 − 𝐸𝑚 + 𝐼𝑒𝑥𝑡 𝑑𝑡 12 6 27/03/2015 𝐶𝑚 𝑑𝑉 𝑡 𝑉 𝑡 − 𝐸𝑚 = −𝑔𝑚 𝑉 𝑡 − 𝐸𝑚 + 𝐼𝑒𝑥𝑡 = + 𝐼𝑒𝑥𝑡 𝑑𝑡 𝑅𝑚 𝑉 𝑡 = 𝑉∞ − 𝑉∞ − 𝑉 0 𝑒 𝑡 − 𝑅𝑚 𝐶𝑚 𝑉∞ = 𝐼𝑒𝑥𝑡 𝑅𝑚 + 𝐸𝑚 I×R+E UTFSM 23 marzo 2015 Respuesta pasiva de la membrana Voltaje V E Corriente I 0 13 • Generados artificialmente cuando Vm llega a un umbral o lo supera. • Neurona ‘Integrate-and-fire’ (IAF) UTFSM 23 marzo 2015 Potenciales de acción • Generados por mecanismos que reflejan el comportamiento de canales de Na+ y K+ (u otros) activados por voltaje. 14 7 27/03/2015 C dV dt g (V E ) I syn ( t ) No lineal V ( t ) V th V ( t 1 ) V reset UTFSM 23 marzo 2015 Neurona Integrate-and-fire 15 𝐶𝑚 𝑑𝑉 = −𝑔𝑚 𝑉 − 𝐸𝑚 − 𝑔𝑎𝑑𝑎𝑝 𝑉 − 𝐸𝑎𝑑𝑎𝑝 − 𝐼𝑒𝑥𝑡 𝑡 𝑑𝑡 𝑑𝑔𝑎𝑑𝑎𝑝 𝑔𝑎𝑑𝑎𝑝 =− 𝑑𝑡 𝜏𝑎𝑑𝑎𝑝 𝑉 𝑡 ≥ 𝑉𝑡ℎ ⇒ 𝑉 𝑡+1 = 𝑉𝑟𝑒𝑠𝑒𝑡 ; 𝑔𝑎𝑑𝑎𝑝 𝑡+1 = 𝑔𝑎𝑑𝑎𝑝 𝑡 UTFSM 23 marzo 2015 LIF con adaptación +Δ 16 8 27/03/2015 • Muy eficiente computacionalmente • Pierde varias propiedades dinámicas de las neuronas UTFSM 23 marzo 2015 Neurona Integrate-and-fire • Algunas de ellas se pueden recuperar con adiciones simples al modelo 17 • Generados artificialmente cuando Vm llega a un umbral o lo supera. • Neurona ‘Integrate-and-fire’ (IAF) UTFSM 23 marzo 2015 Potenciales de acción • Generados por mecanismos que reflejan el comportamiento de canales de Na+ y K+ (u otros) activados por voltaje. 18 9 27/03/2015 Potenciales de acción ‘reales’ • • • • • UTFSM 23 marzo 2015 • Canales iónicos dependientes de voltaje Na+ K+ Ca2+ ClCatiónicos Activados por despolarización Activados por hiperpolarización 19 Inactivación Canales dependientes de voltaje (Vm-Eion) × gion(V) Iion(V) = 40 40 1 20 -50 -20 0 50 -50 0 -100 0.6 -50 -20 0 -40 0.4 -40 -60 0.2 -60 -80 0 -100 -100 20 0.8 0 -100 160 140 120 100 80 60 40 20 0 -20 0 UTFSM 23 marzo 2015 • La dependencia de voltaje genera rectificación -100 -50 -80 0 50 -100 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 50 -100 -50 50 0 50 -100 -50 160 140 120 100 80 60 40 20 0 -20 0 20 50 10 27/03/2015 Canales dependientes de voltaje UTFSM 23 marzo 2015 • La respuesta al voltaje no es instantánea 21 Incorporando canales ‘realistas’ gm + Cm - Em 𝐶𝑚 Cm - gNa + ENa gK + EK - gl + El - 𝐶𝑚 𝐶𝑚 𝑑𝑉 = −𝑔𝑚 𝑉 − 𝐸𝑚 + 𝐼𝑒𝑥𝑡 𝑑𝑡 𝑑𝑉 =− 𝑑𝑡 𝑑𝑉(𝑡) =− 𝑑𝑡 𝑔𝑖 𝑉 − 𝐸𝑖 + 𝐼𝑒𝑥𝑡 𝑖=𝐾,𝑁𝑎,… 𝑔𝑖 𝑉, 𝑡 𝑉 𝑡 − 𝐸𝑖 + 𝐼𝑒𝑥𝑡 (𝑡) 𝑖 UTFSM 23 marzo 2015 V 22 11 27/03/2015 Potencial de Membrana 0 mV Cm - gNa gK + E EK Na 50mV -90 mV 𝐶𝑚 + - gl El -60 mV 𝑑𝑉 =− 𝑑𝑡 + -100 mV UTFSM 23 marzo 2015 Incorporando canales ‘realistas’ 100 mV - 𝑔𝑖 𝑉 − 𝐸𝑖 𝑖 𝑑𝑉 = 0 ⇒ 𝑉𝑒𝑞 = 𝑑𝑡 𝑔𝑖 𝐸𝑖 𝑔𝑖 23 UTFSM 23 marzo 2015 Potencial de acción real 24 12 27/03/2015 CM dV UTFSM 23 marzo 2015 Ecuaciones de Hodgkin y Huxley f V , m , h , n dt dn Canales de potasio dependientes de voltaje g V , n dt dm j V , m dt dh Canales de sodio dependientes de voltaje k V , h dt 25 Hodgkin A.L., and Huxley A.F. (1952). A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve. J. Physiol. 117: 500-544 Modelando canales dO dt dV dt i m g i V m E i g i g i O i V m E i UTFSM 23 marzo 2015 I Cm i O i (V ) O i i (V ) ( V max V ) 1 O ( V ) P( O ) ( V ) 1 e (V V ½ ) (V ) C Ae 2 26 2 k 13 27/03/2015 UTFSM 23 marzo 2015 Modelo de H&H Diversidad de neuronas, diversidad de canales UTFSM 23 marzo 2015 27 28 14 27/03/2015 Static Temperature Coding Braun, Bade & Hensel (1980) Plfugers Arch 386:1-9 15 27/03/2015 Cm 𝐶𝑚 gl gNap gKCa gNa gK El ENa EK ENa EK noise 𝑑𝑉 = −𝑔𝑠𝑑 𝑎𝑠𝑑 𝑉 − 𝐸𝑁𝑎 − 𝑔𝑠𝑟 𝑎𝑠𝑟 𝑉 − 𝐸𝐾 − 𝑔𝑙 𝑉 − 𝐸𝑙 𝑑𝑡 ∞ 𝑑𝑎𝑠𝑑 𝑎𝑠𝑑 − 𝑎𝑠𝑑 = φ𝑇 𝑑𝑡 τ𝑠𝑑 𝑑𝑎𝑠𝑟 η𝐼𝑠𝑑 − κ𝑎𝑠𝑟 = φ𝑇 𝑑𝑡 τ𝑠𝑟 Braun, H.A. et al (1998) Int. J. Bif. Chaos Huber, M.T. et al (2000) Chaos Sol. Fract. Huber-Braun + Ih model Cm gl Vl gNap gKCa VNa VK gNa gK VNa VK noise gh Vh • Experimental results obtained with HCN1(-/-) mice are better explained by a compensation with the related channel HCN2. • Kinetics of HCN1 give the oscillations the right period. Orio et al., J Neurophysiology, 2012 16 27/03/2015 Modos de disparo del modelo Simulación estocástica UTFSM 23 marzo 2015 Simulación determinista 33 Ongoing work: characterizing chaotic dynamics 17 27/03/2015 18 27/03/2015 (apparent) Chaotic dynamics in H&B + Ih model Original H&B model 19 27/03/2015 • Plots de plano de fase • Encontrar atractores (inestables y estables), manifolds, etc… • ?? UTFSM 23 marzo 2015 Proyecto 1: Entender dinámica caótica del sistema 40 20 27/03/2015 Proyecto 2: Sincronía UTFSM 23 marzo 2015 ……… 50 señales spikes Promedio envolvente ……… 50 señales Diferentes condiciones iniciales UTFSM 23 marzo 2015 41 spikes Promedio envolvente 42 21 27/03/2015 UTFSM 23 marzo 2015 ……… 50 señales spikes Promedio envolvente ……… 50 señales Diferentes condiciones iniciales UTFSM 23 marzo 2015 43 spikes Promedio envolvente 44 22 27/03/2015 UTFSM 23 marzo 2015 ……… 50 señales spikes Promedio envolvente ……… 50 señales Diferentes condiciones iniciales UTFSM 23 marzo 2015 45 spikes Promedio envolvente 46 23 ……… Diferentes condiciones iniciales 50 señales UTFSM 23 marzo 2015 27/03/2015 spikes Bandpass 3 – 6 Hz ……… 50 señales Diferentes condiciones iniciales 47 UTFSM 23 marzo 2015 Promedio envolvente spikes Promedio envolvente Bandpass 3 – 6 Hz 48 24 27/03/2015 • Cuantificar sincronía en diferentes escenarios: • Caos vs no caos • Acoplamiento con sinapsis • Diferentes grados de heterogeneidad • Etc. UTFSM 23 marzo 2015 Proyecto 2 • Aplicando diferentes métricas de sincronía: • CV envolvente • Coherencia • Etc. 49 25
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