Examensarbete för magisterexamen i biologi Zoologiska institutionen Avdelningen för populationsgenetik Stockholms universitet KARTLÄGGNING AV BETEENDEVARIATION HOS GOTLANDSKANIN – METODER FÖR KARAKTÄRISERING AV PERSONLIGHETSTYPER Anastasia Eklund Gene Pop (G495‐0942) Foto: Elin Andersson Handledare: Linda Laikre & Ulrika Alm Bergvall EXAMENSARBETE ZOOLOGISKA INSTITUTIONEN Stockholms Universitet S-106 91 Stockholm KARTLÄGGNING AV BETEENDEVARIATION HOS GOTLANDSKANIN – METODER FÖR KARAKTÄRISERING AV PERSONLIGHETSTYPER Författare: Anastasia Eklund Ämne: Etologi/populationsgenetik Löpnummer: 2011:12 Arbetets titel: Kartläggning av beteendevariation hos gotlandskanin – metoder för karaktärisering av personlighetstyper Författarens namn: Anastasia Eklund Handledare: Linda Laikre, Ulrika Alm Bergvall Forskningsämne: Etologi/populationsgenetik Granskningskommitté: Hans Temrin, Birgitta Tullberg Datum för seminarium: 2011-06-07 Antal poäng: 60 Betyg: B INNEHÅLLSFÖRTECKNING SAMMANFATTNING ..............................................................................................1 ABSTRACT ..................................................................................................................2 BAKGRUND ................................................................................................................3 Lantraser ..............................................................................................................3 Gotlandskaninen.............................................................................................4 Personlighet .........................................................................................................5 Målsättning ..........................................................................................................7 MATERIAL OCH METODER ................................................................................8 Enkätstudie ..........................................................................................................9 Beteendetest.........................................................................................................9 Beteenden.......................................................................................................10 Beteenden observerade i samband med beteendeobservation................10 Beteenden observerade i samband med predatortest .............................11 Beteenden observerade i samband med socialt test................................12 Utförande av beteendetest..............................................................................13 Databehandling och statistiska metoder ..........................................................17 Standardisering......................................................................................................17 Variansanalys av enkätdata ................................................................................... 17 Principalkomponentanalys och faktorladdningar..................................................17 Z-värden ................................................................................................................ 18 Faktorvärden .........................................................................................................18 Pearsons korrelationstest.......................................................................................18 F-test och t-test......................................................................................................18 RESULTAT ...................................................................................................................19 Beteendetest.........................................................................................................23 Enkät.....................................................................................................................28 DISKUSSION ...............................................................................................................30 SAMMANFATTNING OCH SLUTSATS ...........................................................33 ERKÄNNANDEN .......................................................................................................34 REFERENSER .............................................................................................................35 INTERNETREFERENSER ......................................................................................39 APPENDIX 1: Enkät för utvärdering av personlighet hos kanin APPENDIX 2: Testprotokoll för personlighetsutvärdering hos kanin APPENDIX 3: Detaljerad beskrivning av databehandling och statistiska metoder SAMMNFATTNING Sverige har i nationella och internationella beslut åtagit sig att bevara biologisk mångfald på gen-, art- och ekosystemnivå. Detta innefattar bevarandet av gamla inhemska husdjursraser, så kallade lantraser. En central del i bevarandearbetet är dokumentation och karaktärisering av den biologiska variation som dessa raser omfattar och som uttrycks i exempelvis morfologiska, genetiska och beteendemässiga skillnader mellan individer. Ett sätt att kvantifiera och beskriva beteenden är i termer av ”personlighet”. Personligheten kan beskrivas som individuella beteendeskillnader som är konsekventa över tid och sammanhang. Den byggs upp av olika faktorer som till exempel utforskande och aktivitet. Föreliggande studie hade 2 mål; det första var att utveckla en metod för att kunna undersöka personlighet hos kanin och det andra var att med hjälp av denna kartlägga den hotade lantrasen gotlandskaninens personlighet och se om den skiljer sig från förädlade raser. Jag använde både beteendetest och en personlighetsenkät. Beteendetesten resulterade i 5 faktorer som jag benämnde som utforskande i obekant miljö, djärvhet/utforskande i bekant miljö, oräddhet, aktivitet och förändringsbenägenhet. Personlighetsenkäten gav 4 faktorer. De benämndes som bestämdhet, mottaglighet, människoriktad vänlighet och kontroll. Det fanns ingen signifikant korrelation mellan faktorerna från enkäten respektive beteendetesten, vilket kan tyda på att de två metoderna inte fångar upp samma sidor av personligheten. Detta skulle kunna bero på att de personlighetsegenskaper som fångas upp av enkäten kan vara svåra att mäta med hjälp av beteendetest. En annan förklaring kan vara att enkäter inte lämpar sig för utvärdering av personlighet hos kanin. Jag fann att gotlandskaniner hade en signifikant större variation i beteenden associerade med flykt än förädlade raser. Dessa resultat verkar tyda på att gotlandskaninen, som inte varit utsatt för förädlingsavel, har en större variation i beteenden associerade med flykt. Jag fann även att gotlandskaniner utförde beteenden associerade med flykt vid en luftpredatorattack signifikant oftare än förädlade raser när jag jämförde endast hanar. Skillnaden kan förklaras av att hanarna av förädlad ras var kastrerade. 1 ABSTRACT Sweden has adopted national and international political agreements and is thus committed to conserve the biological diversity on the genetic-, species- and ecosystem level. This includes the conservation of old native breeds of domestic animals and the genetic variation that these breeds are presumed to represent. A central part of the work of implementing these agreements is documenting and characterising within breed variation, not only genetic and morphologic but also behavioural. Personality can be described as individual behavioural differences that are consistent over time and context. It consists of different personality factors, such as exploration and activity. The present study had 2 goals; the first was to develop a method for investigation of the personality in the rabbit. The second goal was to use this method to survey the personality of the Gotland rabbit, an old threatened native Swedish breed that has not been subjected to intensive selective breeding. Further, the goal was also to perform a pilot investigation of possible differences between the Gotland rabbit and breeds that have been selectively bred. I used behavioural tests combined with a personality questionnaire. The behavioural tests proposed 5 factors that I labelled exploration in unfamiliar environment, boldness/exploration in familiar environment, fearlessness, activity and alteration disposition. The questionnaire showed 4 factors. They were labelled assertiveness, receptiveness, human directed agreeableness and control. I found no significant correlation between factors obtained from the questionnaire and the behavioural tests, respectively. These results suggest that the two methods do not capture the same aspects of personality; personality traits measured by the questionnaire can be difficult to measure in behavioural tests. Also, it is possible that questionnaires are simply unsuitable to use for personality characterisation in rabbits. I found that Gotland rabbits also had a significantly larger variance in flight behaviours than improved breeds. These results may indicate that the Gotland rabbit, which has not been exposed to selective breeding, has greater variation in behaviours associated with flight. I also found that Gotland rabbit males performed behaviours associated with flight due to an aerial predator attack significantly more than males of improved breeds. The difference can be explained by the fact that all males of improved breeds were castrated. 2 BAKGRUND Detta arbete är ett första steg till en kartläggning av personlighetstyper hos den svenska lantrasen gotlandskanin. Eftersom dokumentation och karaktärisering är utgångspunkten för bevarandearbetet är det viktigt att beskriva gotlandskaninen i så stor utsträckning som möjligt, inte enbart vad gäller morfologi och exteriör utan även med avseende på beteende. Sveriges riksdag har antagit 16 miljökvalitetsmål för att uppnå en bättre miljö. Under miljömål 13, ett rikt odlingslandskap, finns delmål 4 som fastställer att det senast år 2010 ska ha funnits tillräckligt många individer för att långsiktigt säkerställa bevarandet av inhemska husdjursraser i Sverige (Lannek 2007; Miljömålsrådet 2009). För att bevara den genetiska variationen under en längre tid behövs stora populationer (Frankham et al. 2004). Jordbruksverket har satt minsta antalet avelsdjur till 500, 250 av vardera könet (Lannek 2007). Detta stämmer delvis med tumregeln om en effektiv populationsstorlek på 500 för långsiktigt bevarande. Effektiv populationsstorlek är storleken på en population under ideala förhållanden med samma mängd genetisk drift (slumpmässiga förändringar i allelferkvenser från generation till generation) som finns i den verkliga populationen (Allendorf & Luikart 2007). För att en effektiv populationsstorlek på 500 ska uppnås krävs dock inte endast en jämn könskvot. En rad andra faktorer som motsvarar ideala förhållanden måste också uppnås, till exempel slumpmässig parning, lika sannolikhet att föröka sig, icke-överlappande generationer och avsaknad av selektion (Allendorf & Luikart 2007). Bevarandearbetet som rör lantraser bygger till stor del på frivilliga insatser från rasföreningar, avelsorganisationer och djurhållare. Det är de sistnämnda som tar hand om den största delen av det praktiska bevarandet i form av djuren som finns på gårdar runtom i landet. Det är också dessa entusiaster som hjälper till att sprida information om raserna och bevarandearbetet till allmänheten (Jordbruksverket 2009). År 2009 tog Jordbruksverket i samarbete med rasföreningar, avelsorganisationer, universitet, djurparker, museer och Centrum för Biologisk Mångfald fram en handlingsplan för långsiktig förvaltning av svenska husdjursgenetiska resurser (Jordbruksverket 2009; Miljömålsrådet 2009). Denna handlingsplan avser perioden 2010 – 2020 och omfattar fem huvudsakliga områden som inkluderar dokumentation och karaktärisering, bevarande och hållbart nyttjande, information och utbildning, forskning och utveckling samt internationellt arbete (Jordbruksverket 2009). Lantraser Jordbruksverket har listat de inhemska arter och raser som är föremål för Sveriges bevarandeansvar. Under åren 2006-2007 kompletterades listan och innefattar nu 63 husdjursraser, av vilka 47 är lantraser (Jordbruksverket 2009). Gamla inhemska husdjursraser brukar kallas lantraser. En lantras kan definieras som ”en population av ett husdjursslag som parar sig naturligt även om valet av hane och hona styrs av människan. Rasen skall ha funnits tillräckligt lång tid i ett område för att djuren skall ha hunnit anpassa sig till sin miljö. I miljön ingår påverkan från många faktorer, till exempel klimat, jordmån, landskapsstruktur, vidare betesväxter, sjukdomar, skötsel- och 3 fodervanor, samt brukarens önskemål om produkten” (Hallander 1985). Lantraserna klarar sig på ganska lite resurser och ger därför inte så hög avkastning som de förädlade produktionsraserna (Anders Lekander, personlig kontakt 2010). Eftersom lantraserna inte har utsatts för förädlingsavel är den fenotypiska variationen ofta stor. Ett exempel på det är stor färgrikedom. I det gamla jordbruksystemet brydde man sig oftast inte om vilken färg djuret hade, så länge som det var ett bra djur (Hallander 1985). Gotlandskaninen Kaniner har hållits som husdjur i Sverige åtminstone sedan 1500-talet (Hallander 1985). Den första svenska beskrivningen av lantraskanin, den allmänna så kallade ”bondkaninen” från 1881 lyder: ”skinnet varierar i alla möjliga färgnyanser, men är sällan eller aldrig enfärgat” (Hallander 1985). Det var ganska vanligt att man höll kaniner i ladugården eller stallet. Där åt de av kornas eller hästarnas foderspill och var ett lättproducerat och snabbväxande tillskott till hushållet. Vid sekelskiftet började man avla fram nya kaninraser för kött, skinn, päls och färg (Föreningen Gotlandskaninen 2008a). Enligt dåtidens lantbrukslitteratur ansågs den svenska lantraskaninen inte vara någon ras eftersom den inte var enhetlig i typ och färg. Detta kan förklara varför man föredrog andra, importerade raser (Hallander 1985). Under 1960-talet ansågs den svenska lantraskaninen vara utdöd (Hallander 1985). Den fanns dock kvar på Gotland (därav namnet gotlandskanin) och uppmärksammades igen i ett upprop i tidsskriften ”Kaninuppfödaren” 1976. Eftersom det endast fanns ett fåtal besättningar (knappt tio) hotades rasen av utrotning. För att bevara den bildades 1984 Föreningen Gotlandskaninen (Hallander 1985; Föreningen Gotlandskaninen 2008b). År 1993 gjordes en inventering av då kända gotlandskaninbesättningar, som kom att omfatta ett 100-tal djur. Efter att samtliga djur registrerades, slöts stamboken och inga nya kaniner får korsas in bland de befintliga (Föreningen Gotlandskaninen 2008c; Anders Lekander, personlig kontakt 2010). Endast i enstaka undantagsfall, då man är helt säker på att kaninen är en gotlandskanin, kan den mönstras in i efterhand (Lannek 2007). Stamboken innehåller inventeringsdjuren och ättlingar efter dessa fram till idag (Föreningen Gotlandskaninen 2009). År 2009 användes ungefär 420 djur i avelsarbetet (Anders Lekander, personlig kontakt 2010). Målsättningen för föreningen är att bevara rasen gotlandskanin med bibehållande av goda lantrasegenskaper och största möjliga genetiska variation. Föreningen strävar efter att antalet avelsdjur ska vara minst 250 av vardera könet (Föreningen Gotlandskaninen 2008b), vilket är i enlighet med Jordbruksverkets föreskrifter. År 2009 gjordes en utvärdering av avelsarbetet med gotlandskanin mellan 1994 och 2007 (Wennerstöm 2009). Utvärderingen baserades på stamboksdata (pedigree-information). Wennerstöm fann att en stor del av den genetiska variationen från founderpopulationen (populationen av inventeringsdjur) hade gått förlorad. Dock var den genomsnittliga invavelsökningen långsam, inavelsgraden hos kullar födda 2007 var inte mycket högre än hos kullar födda 1994. Gotlandskaninen är en av de mest oförädlade svenska lantraserna. En gotlandskanin definieras som en kanin vars föräldrar är gotlandskaniner (Lannek 2007; Anders 4 Lekander, personlig kontakt 2010). Gotlandskaninens temperament har beskrivits som glad, livlig och nyfiken. Den är morsk, kavat och har ett stort intresse för sin omgivning (Hallander 1985; Föreningen Gotlandskaninen 2009; Anders Lekander, personlig kontakt 2010). Gotlandskaninen är en medelstor ras och väger 3-4 kg. Tillväxten är relativt långsam i jämförelse med andra produktionsraser, men den kräver heller inte så mycket resurser. Variationen mellan olika individer är stor, till exempel förekommer en mängd olika färgteckningar och alla, hos kaniner förekommande ögonfärger. Gotlandskaninen betraktas som en mycket härdig, lättfödd och frisk ras med mycket goda modersegenskaper (Hallander 1985; Föreningen Gotlandskaninen 2009). Personlighet Individer av samma art och kön eller ålder skiljer sig ofta fysiologiskt och beteendemässigt även under standardiserade förhållanden (Koolhaas et al. 1999; Carere & Eens 2005; Groothuis & Carere 2005). Dessa skillnader i beteende som är konsekventa över tid och sammanhang kan beskrivas som en individs personlighet (Carere & Eens 2005). Man har funnit att vissa personlighetsegenskaper korrelerar med varandra och bildar så kallade personlighetsfaktorer. Flera studier har visat att det finns fem stabila personlighetsdomäner hos människan (Fiske 1949; Tupes & Christal 1963; Smith 1967) och att dessa framkommer oberoende av vilken undersökningsmetod man använder (Fiske 1949; McCrae & Costa 1987). De fem personlighetsdomänerna utgör Femfaktorsmodellen (FFM; Norman 1963; John et al. 2008) som är den mest accepterade och kompletta modellen över den mänskliga personligheten (Gosling & John 1999). FFM är en hierarkisk modell med fem faktorer (andra namn som förekommer är komponenter och domäner) som beskriver personlighet i ordets bredaste mening (Gosling & John 1999). Benämningarna på faktorerna varierar något, men de som oftast används är känslomässig instabilitet (engelska: neuroticism), utåtriktning (engelska: extraversion), öppenhet (engelska: openness), vänlighet (engelska: agreeableness) och målmedvetenhet (engelska: conscientiousness; Norman 1963; Costa & McCrae 1985; Hwang et al. 2005). Varje faktor är bipolär, till exempel sträcker sig skalan från utåtriktning till inåtriktning i faktorn utåtriktning. Faktorn utåtriktning byggs upp av flera, mer specifika facetter som till exempel sällskaplighet. Facetterna sammanfattar i sin tur ännu mer specifika personlighetsegenskaper, i detta fall till exempel pratsam och aktiv (figur 1; Gosling & John 1999). 5 Figur 1. Schematisk bild över uppbyggnaden av Femfaktorsmodellen (FFM). Faktorn känslomässig instabilitet karaktäriseras av personlighetsegenskaper som orolig, nervös och osäker; utåtriktning hör ihop med sällskaplig, aktiv och pratsam; öppenhet är associerat till nyfikenhet, kreativitet och fantasifullhet; vänlighet är förknippat med egenskaper som mjuk, godhjärtad och förlåtande medan personer som är målmedvetna är välorganiserade, noggranna och pålitliga (Norman 1963; Costa & McCrae 1985; Hwang et al. 2005). Man har funnit att många personlighetsegenskaper inte bara förekommer hos människa utan även hos andra arter och att dessa också bildar faktorer som kan motsvara de fem faktorerna i FFM (Gosling 1998; Gosling & John 1999; Gosling et al. 2003). Dock verkar egenskaper som klassas in i faktorn målmedvetenhet bara finnas hos människor och schimpanser (Gosling & John 1999). I personlighetsstudier på människor använder man oftast enkäter (NEO Personality Inventory; Costa & McCrae 1985; Cattell 1947; Goldberg 1983, citerad i McCrae & Costa 1987), där försökspersonen bedömer sig själv eller bedöms av sina jämlikar, antingen på fördefinierade egenskaper eller också beteenden (Cattell 1947; Fiske 1949; Tupes & Christal 1961; Buss & Craik 1980; Buss & Craik 1981; McCrae & Costa 1987). Det finns två huvudsakliga metoder som kan användas för personlighetsstudier på djur; beteendeavkodning och observatörsbedömningar. Beteendeavkodning är en metod där man observerar hur individer reagerar i beteendetest (Gosling 2001). Denna metod används ofta i etologiska studier av både vilda och domesticerade djur samt vilda djur i fångenskap. Mater & Anderson (1993) använde metoden i sin studie om personlighet hos åttaarmad bläckfisk (Octopus rubescens). De observerade bläckfiskarna under tre beteendetest: förändring, hot och utfodring och graderade enskilda bläckfiskar utifrån beteendet som de uppvisade (Mater & Anderson 1993). Insamling av data för beteendeavkodning kan ske på olika sätt. I Mater och Andersons studie motsvarade olika, i förväg definierade, beteenden olika grader på en skala. Ett annat sätt att samla in data är genom så kallad fokaldjurobservation, där man fokuserar på en individ och noterar alla i förväg definierade beteenden som denna utför under en viss tid (Altmann 1974). Ögonblicksobservation är också en ofta använd teknik där 6 observatören noterar individens aktivitet vid en förutbestämd tidpunkt, till exempel var tionde sekund under 15 minuter (Altmann 1974). Några arter som har använts i personlighetsstudier med beteendeavkodning är vitkindad gås (Branta leucopsis; Kurvers et al. 2009), Frisisk nötboskap (Boissy & Bouissou 1995), nordamerikansk röd ekorre (Tamiasciurus hudsonicus; Boon et al. 2007) och tjockhornsfår (Ovis canadensis; Réale & Festa-Bianchet 2003). När man använder sig av observatörsbedömningar graderar en observatör djuret i ett antal personlighetsegenskaper på en skala definierad av forskaren (Gosling 2001; Meagher 2009). Oftast görs graderingen av flera observatörer, som känner djuret väl, vid flera tillfällen (Gosling 2001). Personlighetsegenskaperna kan antingen vara definierade eller så kan observatören själv välja vokabulären med vilken han eller hon beskriver sina observationer, den så kallade Free Choice Profiling metoden (FCP; Wemelsfelder et al. 2001). De första som använde observatörsbedömningar för beteendestudier var Stevenson-Hinde och Zunz (1978) när de i sin studie utvärderade personligheten hos rhesusapor (Macaca mulatta) genom att låta personer som observerat flocken undet ett år gradera varje enskild apa på en rad beteendedefinierade adjektiv. Gosling (1998) använde samma metod när han utvärderade personlighetsdomäner hos fläckig hyena (Crocuta crocuta). Studier pekar på att observatörsbedömningar är ett bra verktyg i personlighetsstudier (Stevenson-Hinde & Zunz 1978; Gosling 1998) och det har blivit en etablerad metod inom fältet (Meagher 2009). Målsättning Denna studie har två mål. Det första är att utveckla en praktisk metod, baserad på både observatörsbedömningar och beteendeobservation för att kunna undersöka kaniners personlighet. Det andra målet är att försöka kartlägga gotlandskaninens personlighet genom att undersöka vilka personlighetsdomäner som förklarar individuella skillnader i rasens beteende samt att undersöka om det skiljer sig gentemot andra kaninraser. 7 MATERIAL OCH METODER Metoderna som jag använde i denna studie var observatörsbedömning baserad på en personlighetsenkät med fördefinierade personlighetsegenskaper samt beteendetest med ögonblicksobservation och fokaldjurobservation. Jag arbetade med två grupper av kaniner, gotlandskaniner och kaniner av andra raser (referensgrupp). I referensgruppen ingick raserna fransk vädur, dvärgvädur, lejonhuvad dvärgvädur och lilla havanna. Referensgruppen innefattade även en förvildad kanin, en blandraskanin och 2 mellerudskaniner. Kaninerna som jag använde i beteendetesterna fanns hos privata uppfödare, 4H-gårdar och friluftsmuseer i Skåne och Stockholmsregionen. Beteendetesten utfördes juni-november 2010. Jag har använt totalt 67 kaniner (46 gotlandskaniner och 21 kaniner av andra raser) i denna studie. Av gotlandskaninerna deltog 6 stycken bara i enkätundersökningen, 14 stycken deltog både i enkätundersökningen och i beteendetesterna och 26 stycken deltog bara i beteendetesterna (figur 2). Varje gotlandskanin som bara deltog i enkätundersökningen utvärderades av endast 1 observatör. Av de 14 gotlandskaninerna som deltog i både enkätundersökningen och beteendetesterna utvärderades 8 av 2 observatörer vardera medan varje av de resterande 6 kaninerna utvärderades av endast 1 observatör (figur 2). 6 av de 21 kaninerna av annan ras deltog endast i beteendetesten. De resterande 15 deltog både i enkätundersökningen, där varje kanin utvärderades av endast en skötare, och i beteendetesten (figur 2). Figur 2. Schematisk bild över behandlingar och raser i denna studie. I enkätundersökningen deltog totalt 35 kaniner (20 gotlandskaniner, 15 kaniner av annan ras) och i beteendetesten använde jag totalt 61 kaniner (40 gotlandskaniner, 21 kaniner av annan ras). Jag valde senare att exkludera 4 kaniner av andra raser när jag jämförde gotlandskaninerna med förädlade raser, eftersom jag ansåg att dessa 4 kaniner inte kunde klassas in i kategorin förädlade raser. De exkluderade raserna var förvildad, blandras och mellerudskanin. Jag kommer i fortsättningen att kalla referensgruppen (exklusive de 4 tidigare nämnda kaninerna) ”förädlade raser”. 2 av de exkluderade kaninerna deltog endast i beteendetesten och 2 deltog i både beteendetesten och enkätundersökningen. 8 Gotlandskaninerna som deltog i studien var mellan 3 månader och 6,5 år och kaninerna av andra raser var mellan 6 månader och 7 år. Enkätstudie För att konstruera en personlighetsenkät som passar kaniner utgick jag från en enkät anpassad för hästar (Fairholm 2007). Den skickades ut till gotlandskaninägare med nr 1/2010 av klubbtidningen Gotlandskaninen i april 2010. Enkäter som skulle fyllas i för kaniner av andra raser delade jag ut i samband med beteendetesterna. Enkäten innefattade bakgrundsinformation, 3 frågor om vård av ungar riktade till honor samt 68 personlighetsfrågor riktade till båda könen (appendix 1). Enkäten fylldes i av kaninens ägare eller skötare. Denne blev instruerad att basera sin bedömning på den egna subjektiva uppfattningen av typiskt kaninbeteende och gradera kaninen i varje egenskap på en 7-gradig skala, där 1 innebar nästan total frånvaro av egenskapen och 7 innebar uppvisning av extremt stor mängd av egenskapen. I de fall där två observatörer, oberoende av varandra, utvärderade samma kanin blev de ombedda att inte diskutera sina respektive bedömningar. Beteendetest Jag utförde totalt nio beteendetester. De var indelade i två block, bekant miljö och obekant miljö. Testerna i block 1 (bekant miljö) utförde jag i kaninens hembur eller där kaninen för tillfället hölls. Testerna i block 2 (obekant miljö) utfördes utomhus, (med vissa undantag inomhus), på en för kaninen obekant plats. Jag utförde testerna i den ordning de presenteras i tabellen nedan, med beteendeobservation först. Jag testade mellan 2 och 5 kaniner per testdag. Varje kanin genomgick samtliga tester i block 1 respektive 2 efter varandra, med 2-5 minuters vila mellan testerna. Jag påbörjade testerna i block 2 först när alla kaninerna testade under den aktuella dagen hade genomgått testerna i block 1. Ordningen på individerna var densamma i block 1 respektive block 2. Tabell 1. Tester i block 1 respektive 2. Block 1 (bekant miljö) Block 2 (obekant miljö) Beteendeobservation Novel object I Dietliberalism Novel object II Novel arena Novel object III Predatortest Socialt test Novel object IV Under beteendeobservationen observerade jag kaninens vardagliga beteende. I novel object-testen I-IV undersökte jag kaninernas reaktion mot 4 olika, för dem obekanta, objekt (tabell 2). Dietliberalismtestet var designat för att undersöka om kaninen var villig att prova nya födosorter medan predatortestet användes för att analysera olika beteenden som förekommer i samband med attack från en luftburen predator. Jag använde det sociala testet för att se vilka beteende kaninerna uppvisade vid ett möte med en främmande kanin. 9 Tabell 2. Objekt använda i novel object-testerna. Objekt Användes i test nr. Beskrivning Blå gummianka I Orange näbb och svart text på bröstet; basen 7,3 cm lång och 6,0 cm bred; ankans höjd 9,5 cm. Pyramid II Tresidig träpyramid med horisontella gröna och vita ränder; sidorna bestod av rätsidiga trianglar; sidornas höjd 11,5 cm och bas 21,0 cm; målad med akryl och sedan lackad med hobbylack. Rosa gummianka III Orange näbb och vit text på bröstet; basen 7,3 cm lång och 6,0 cm bred; ankans höjd 9,5 cm. Boll IV Gul med pentagonala svarta mönster; tillverkad i skumgummi; omkrets 56,0 cm. Beteenden Det finns många studier som handlar om kaninens beteende, såsom aggressivt, sexuellt och socialt beteende (Southern 1974; Mykytowycz & Dudzinski 1972; Mykytowycz & Hesterman 1975; Vastrade 1986; Albonetti et al. 1990; Lehmann 1991), predatorrespons (Vitale 1989; Pongrácz & Altbäcker 2000; Monclús & Rödel 2008) och revirmarkering (Black-Cleworth & Verberne 1975). Dock fokuserar få eller inga av dem på grundbeteenden som bygger upp mer komplexa beteendesekvenser. Jag har använt de definitioner som finns för några av de beteenden som jag observerade. För beteenden som saknade definition, gjorde jag en egen sådan. Beteenden observerade i samband med beteendeobservation Dricker Kaninen dricker vatten. Gnager Kaninen gnager på föremål i sin omgivning, såsom pinnar eller trä/plastdetaljer i buren. Gräver Kaninen gräver i bottensubstratet med framtassarna. I hus Kaninen befinner sig i huset/den del av buren som saknar insyn. Interaktion Kaninen har en aktiv form av kontakt, utöver putsning, med en annan kanin. Ligger hopkrupen Kaninen ligger ner i en hopkrupen kroppsställning. Ligger utsträckt Kaninen ligger ner utsträckt, på mage eller på sidan, med eller utan utsträckta baktassar. Mobil Kaninen förflyttar sig i rummet. 10 Nosar Kaninen nosar i marken eller på föremål i sin omgivning. Nyser Kaninen nyser upprepade gånger. Plockar Kaninen flyttar runt föremål i sin omgivning, såsom skålar, pinnar eller halmstrån. Putsar annan kanin Kaninen rengör en annan kanin med tungan. Putsas av annan kanin Kaninen blir rengjord av en annan kanin med tungan. Putsar sig Kaninen rengör sig själv med tungan eller framtassarna. Jag klassade även koprofagi (förtäring av avföring) som putsning eftersom det var svårt att från början avgöra vilket beteende det rörde sig om. Sitter Kaninen sitter upprätt med den ventrala delen av kroppen sluttande mot marken. Slickar annat Kaninen slickar på föremål eller inredning i sin omgivning. Slickar saltsten Kaninen slickar på salt- eller mineralsten. Spanar Kaninen sitter upprätt på baktassarna med båda framtassarna i luften. Sträcker på sig Kaninen sträcker ut främre delen, bakre delen, eller hela kroppen. Står Kaninen står på alla fyra med den ventrala delen avkroppen parallell med marken. Vigilent Kaninen är uppmärksam, sitter still och lyssnar. Äter Kaninen äter foder eller hö. Beteenden observerade i samband med predatortest Flyktredo Kaninen är spänd och redo för att fly, står på hela baktassen eller på tå, eventuellt med bakdelen höjd. Beteendet observerades ofta i sambad med stampning. Kaninen kan förflydda sig medan den utför beteendet. Flyr Kaninen förflyttar sig från fara med kraftiga skutt/snabbare än normal skuttakt. 11 Fryser Kaninen får en spänd kroppshållning, sitter blickstilla med öronen framåt eller tätt mot kroppen. Flyttar sig Kaninen förflyttar sig från fara med normal skuttakt. Rycker till Kaninen rycker till i hela kroppen eller endast i öronen utan att flytta sig. Stampar Kaninen slår mot marken med baktassarna (Mykytowycz & Hesterman 1975). Subtil vigilens Kaninen är uppmärksam, huvudet är rest över axlarna med bibehållen ät-ställning, den ventrala delen av kroppen parallell med marken (Monclus & Rödel 2008). Kaninen kan förflytta en liten sträcka sig i denna ställning. Öppen vigilens Kaninen sitter upprätt, antingen med alla fyra tassarna i marken eller på baktassarna med framtassarna i luften, den ventrala delen av kroppen sluttande eller vinkelrät mot marken, öronen framåt (Monclus & Rödel 2008). Beteenden observerade i samband med socialt test Attack Testkaninen rusar mot den främmande kaninen med hotfull kroppshållning (Mykytowycz & Dudzinski 1966; Farabollini et al. 1991; Lehmann 1991). Biter gallret Testkaninen biter i gallret och försöker eventuellt flytta på det. Gräver Testkaninen gräver med framtassarna i marken. Hakmarkering Testkaninen doftmarkerar genom att gnida doftkörteln på hakan mot föremål. Hot Testkaninen hotar den främmande kaninen, kroppshållningen är låg med öronen lagda bakåt (Mykytowycz & Dudzinsky 1966; Farabollini et al. 1991). Nosar Testkaninen nosar undersökande mot den främmande kaninen med nosen stickandes ut genom kompostgallret. Närmar sig Testkaninen kommer fram till eller följer efter den främmande kaninen. Ett närmande klassas som minst ett skutt där testkaninens bakdel flyttas (Farabollini et al. 1991). 12 Spanar Testkaninen sitter upprätt på baktassarna med båda framtassarna i luften. Svansflaggning Testkaninen lyfter svansen över ryggen och visar upp dess vita undersida (Southern 1947; Lockley 1965). Uppmärksammar Testkaninen riktar huvud och öron mot den främmande kaninen, ibland utan att sluta äta (Farabollini et al. 1991). Väggresning Testkaninen ställer sig med båda framtassarna mot kompostgallret. Utförande av beteendetest Beteendeobservation. Jag gjorde en lista på beteenden som en kanin kan utföra (se ovan). Sedan observerade jag kaninens vardagliga beteende i hemburen under 10 minuter. Var 10:e sekund noterade jag vilket beteende som kaninen utförde. För kaniner som hölls tillsammans med en eller flera andra kaniner utökades listan till att innefatta även sociala beteenden. Novel object (NO) I, II, III och IV. I block 1-testerna, bekant miljö delade jag in hemburen i fyra zoner (figur 3). Zonerna markerades med små bitar av maskeringstejp på hemburens väggar. Till markeringarna på marken använde jag material som fanns i hemburen, såsom matskålar, pinnar, och saltstenar. I de fall då hemburen hade en oregelbunden form skapade jag en rätsidig testyta genom att avgränsa den med kompostgaller (70x90cm; figur 3). Om kaninen hölls i en större inhägnad som till exempel en hästbox använde jag kompostgallerhägnet (figur 5) för att begränsa ytan. Figur 4. Objekten använda i novel object-testerna bredvid en gotlandskanin. 13 Figur 3. Zonindelning och begränsning av yta i en oregelbunden inhägnad vid novel object-test i bekant miljö. I block 2-tester, obekant miljö använde jag ett kompostgallerhägn. Det hade måtten 180x180x70cm och var konstruerat av 8 kompostgaller i metall med grönt plastöverdrag. Gallren hölls samman av två metallspiraler i varje skarv. Ett av hörnen hade ett insynsskydd av brunt papper (140x70cm) som täckte hörnet från marken ända upp till överkanten av kompostgallret och 70 cm på varje sida (figur 5). Detta var för att skapa en trygg plats för kaninen. Hörnet var också startpunkten där jag placerade kaninen i samtliga test med hägnet. Zonindelning och markering skedde på samma sätt som i hemburen. Om testerna utfördes utomhus använde jag stenar till zonmarkeringarna på marken. I de fall då testerna utfördes inomhus (då i en obekant box eller rum) använde jag det material som fanns tillgängligt och skilde sig från bottensubstratet för att markera zonerna på marken. Jag använde fyra olika objekt i novel object-testerna (tabell 2; figur 4). Alla objekten utom bollen rengjordes med sprit efter varje kanin. Bollen visade sig bli förstörd av sprit så den torkades av med pappershanddukar och vatten, när det var tillgängligt. Kaninen placerades i det insynsskyddade hörnet och objektet placerades i motsatt hörn (figur 3 och 5). 14 Figur 5. Zonindelning och insynsskyddets placering i kompostgallerhägn vid novel object-test i obekant miljö samt bekant miljö då ytan där kaninen hölls var mycket stor. Jag observerade kaninen under 5 minuter och noterade var 10:e sekund vilken zon den befann sig i. Den första noteringen gjordes 10 sekunder efter start. Jag noterade också när kaninen nosade på objektet, antal gånger den gjorde det samt om den hanterade objektet på ett alternativt sätt, som till exempel flyttade eller bet på det. Dietliberalism. Testet utfördes i hemburen. Jag presenterade tre olika sorters frukostflingor och en sorts knäckebröd. Jag använde ett maskrosblad som kontroll för att se om kaninen var villig att äta eftersom kaniner ofta utfodras med färsk grönföda. Födosorterna var majsflingor (Euroshopper), fullkornsflingor (ICA), havrekuddar (ICA) och rågrut knäckebröd (Falu). En av varje födosort presenterades samtidigt på en stengodstallrik (längd 29,2 cm, bredd 19,8 cm) och senare en skrivskiva i kartong (höjd 32,0 cm, bredd 23,3 cm) på grund av att tallriken gick sönder. Ordningen i vilken jag hade placerat födan var samma för alla kaniner (figur 6). Jag noterade vad, och i vilken ordning kaninen åt, smakade på eller nosade på. Testet pågick tills kaninen hade ätit upp alla födosorterna eller tills den inte längre var intresserad, det vill säga att den avlägsnade sig eller klev i maten. Novel arena (NA). Kompostgallerhägnet (se ovan) delades in i fyra zoner (figur 7). Jag observerade kaninen under fem minuter och noterade var tionde sekund vilken zon den befann sig i. Den första noteringen gjordes tio sekunder efter start. 15 Figur 6. Födosorterna i dietliberalismtestet, från vänster till höger: maskrosblad (kontroll), majsflinga fullkornsflinga, havrekudde och rågrut Figur 7. Zonindelning och insynsskyddets placering i kompostgallerhägn vid novel arenatest. Predatortest (PR). Jag simulerade en attack från en luftpredator med syn- och hörselintryck medan kaninen befann sig i kompostgallerhägnet. Attrappen var en örnsilhuett utskuren ur hård kartong, 29 cm lång och med ett vingspann på 64 cm. Den var målad med svart akrylfärg och fäst på en längre pinne (figur 8). Kaninens startposition var inte bestämd, utan den kunde befinna sig varsomhelst i hägnet när jag startade testet, den skulle dock vara vänd mot mig så att den kunde se den attackerande attrappen. Jag lät attrappen ”dyka” över kaninen 4 gånger under testet, 2 gånger med ljud och 2 utan ljud, den första attacken var alltid med ljud. Som ljudstimulus använde jag skriet från en pilgrimsfalk (Falco peregrinus), som jag spelade upp från mobiltelefon (Samsung S5230). Testet filmades med kamera (Fujifilm Finepix S2000HD) och jag analyserade filmerna i efterhand. Filmtiden varierade från 30 till 67 sekunder. Jag började analysera filmen från den första attacken med ljud. Jag noterade hur många gånger kaninen flydde, var flyktredo, stampade, frös, flyttade sig, ryckte till, var öppet- respektive subtilt vigilent. Jag noterad också hur lång tid som kaninen var fryst, flyktredo, öppet- samt subtilt vigilent. Figur 8a. Predatorattrapp. Figur 8b. Predatorattrapp fäst på en pinne. 16 Socialt test (SOC). I det här testet tittade jag på hur kaninen reagerar på en främmande kanin. Jag använde en egen kanin som testkaninerna inte hade träffat förut och uppfattade som främmande. Den främmande kaninen var en gotlandskaninhane, 10-14 månader. Innan testerna påbörjats tränade jag honom till att gå med sele och koppel. Jag lät den främmande kaninen gå i koppel utanför kompostgallerhägnet på ett avstånd som förhindrade fysisk kontakt med testkaninen. Kaninen som testades kunde befinna sig varsomhelst i hägnet förutsatt att den tittade åt det håll där jag placerade den främmande kaninen. Testet filmades med kamera (Fujifilm Finepix S2000HD) och jag analyserade filmerna i efterhand. Jag noterade hur många gånger testkaninen uppmärksammade, närmade sig, nosade mot, hotade och attackerade den främmande kaninen. Jag tittade också på hur många gånger den bet i gallret på hägnet, spanade, stampade, grävde, hakmarkerade samt reste sig mot gallret och uppvisade svansflaggning. Dessutom noterade jag hur lång tid kaninen tillbringade med att uppvisa svansflaggning, uppmärksamma den främmande kaninen och gräva. Databehandling och statistiska metoder All data behandlades i Excel. För statistisk analys använde jag programmen Statistica 7, Excel och Monte Carlo PCA for Parallel Analysis (Watkins 2006). Standardisering Jag standardiserade frekvensbaserad data från novel object-testerna genom att räkna ut nya beteendefrekvenser över ett 10-sekundersintervall, tidsintervallet mellan två noteringstillfällen. Detta gjordes för att kompensera några av observationstillfällena som hade missats. Variabler som inte var frekvensbaserade och som då heller inte var beroende av antalet observationstillfällen (till exempel maximal närhet till objektet eller poäng i novel arena-testet) standardiserades inte. Jag standardiserade också all data från predator- och social-testet genom att räkna ut beteendefrekvensen per sekund, detta eftersom tiden som testet filmades under varierade. Data från enkätundersökningen standardiserades inte. För mer detaljerad beskrivning av standardiseringen, se appendix 3. Variansanalys av enkätdata Enkäter för kaniner som var utvärderade av 2 skötare användes. Jag utförde en tvåsidig variansanalys för att se vilka personlighetsegenskaper som var relevanta (som de två observatörerna var överens om hos samma kanin). Jag räknade sedan ut intraklasskorrelationskoefficienter som jag använde för att bestämma vilka personlighetsegenskaper som verkade framträdande hos kaniner. För mer detaljerad beskrivning, uträkningar och exempel, se appendix 3. Principalkomponentanalys och faktorladdningar Jag utförde en principalkomponentanalys (PCA) för att undersöka antalet principalkomponenter, eller faktorer samt vilka variabler som ingick i dessa. För att identifiera det verkliga antalet faktorer utförde jag en Monte Carlo-simulering (Watkins 2006) För fler detaljer, se appendix. Från en PCA erhålls faktorladdningar, som är ett slags korrelationskoefficienter, för varje variabel och faktor. Variabeln ingår i den faktor för vilken den har högst absoluta faktorladdning. Positiv faktorladdning innebär positiv korrelation, negativ faktorladdning innebär negativ korrelation. Jag definierade absoluta 17 faktorladdningar större eller lika med 0,40 som framträdande (Bergvall et al. 2011). Enkätdata och data från beteendetesten analyserades separat. Jag exkluderade beteendeobservation från PCAn eftersom kaninernas beteenden i detta moment verkade vara slumpmässiga. Z-värden Z-värden kan användas för att jämföra data från olika test och olika metoder och för att kunna jämföra data som har olika måttenheter transformerade jag all data till z-värden med formeln z = ( x − x ) / sd . För fler detaljer se appendix 3. Faktorvärden För att kunna jämföra kaninraserna faktorvis räknade jag ut ett faktorvärde för varje faktor och kanin. Faktorvärdet räknades ut genom att z-värdena för variabler med positiv faktorladdning adderades och z-värden för variabler med negativ faktorladdning subtraherades. Summan dividerades sedan med antalet variabler som det fanns data för, för att kompensera för avsaknaden av data hos vissa kaniner (för fler detaljer, se appendix 3). Kaniner som saknade data för hälften eller mer av variablerna i faktorn togs inte med i analysen av rasskillnader. Pearsons korrelation Ett korrelationstest utfördes för att undersöka om faktorerna från enkätundersökningen och beteendetesten speglade samma sida av personligheten. För att korrigera för multipla prövningar gjorde jag också en sekventiell Bonferronikorrektion (appendix 3). F-test och t-test Jag utförde ett f-test för att undersöka om det fanns eventuella skillnader mellan varianser i samtliga beteendetestfaktorer mellan ras, kön och åldersgrupp (adulter mot juveniler, där adulter är 1 år eller äldre och juveniler är under 1 år gamla), samt mellan ras för honor respektive hanar, mellan ras för adulter och inom ras för kön och åldersgrupp. Jag gjorde ingen jämförelse mellan ras för juveniler eller mellan åldersgrupp inom den förädlade gruppen eftersom det i denna endast fanns en juvenil. Jag utförde ett tvåsidigt t-test för samtliga ovan nämnda fall där jag undersökte eventuella medelvärdesskillnader mellan ovan nämnda grupper i samtliga beteendetestfaktorer. I de fall där det fanns en signifikant variansskillnad utförde jag ett tvåsidigt t-test för oberoende stockprov och olika varians, annars använde jag ett tvåsidigt t-test för oberoende stickprov och lika varians. Jag gjorde även en sekventiell Bonferronikorrektion (Sokal & Rohlf 2000). 18 RESULTAT Den tvåsidiga variansanalysen av enkätdata med vidare beräkning av intraklasskorrelationskoefficienter (ICC) gav 26 personlighetsegenskaper med en intraklasskorrelationskoefficient ICC(3,1) på över 0,3 (tabell 3). De 3 frågorna om vård av ungar togs inte med i analysen eftersom det fanns för lite data. Tabell 3. Personlighetsegenskaper erhållna från enkätundersökningen med intraklasskorrelationskoefficienter (ICC) över 0,30. Personlighetsegenskap ICC(3,1) ICC(3,k) Lat 0,66 0,80 Dominant 0,59 0,74 Snål 0,38 0,55 Avundsjuk på kaniner 0,43 0,60 Individualistisk 0,42 0,59 Sällskaplig med människor 0,75 0,86 Timid 0,36 0,53 Sårbar 0,63 0,78 Aktiv 0,81 0,89 Rädd (offensiv; stampar, mm) 0,54 0,70 Hjälpsam mot kaniner 0,63 0,77 Hjälpsam mot människor 0,45 0,62 Vänlig vid hantering 0,73 0,85 Tillgiven/kärleksfull 0,80 0,89 Exalterad 0,59 0,74 Undergiven 0,89 0,94 Cool/oberörd 0,64 0,78 Beroende/följare 0,91 0,95 Förutsägbar 0,45 0,62 Beslutsam 0,41 0,59 Känslig/sensitiv 0,81 0,89 Fyndig 0,59 0,74 Likgiltig 0,56 0,72 Oberoende 0,60 0,75 Dietkonservativ 0,37 0,54 Dietliberal 0,37 0,54 PCA av enkätdata indikerade 4 faktorer (tabell 4; figur 9). Data för personlighetsegenskaperna dietkonservativ och dietliberal samlades in för en eventuell framtida studie och inkluderades därför inte i analysen. Jag benämnde faktor 1 som bestämdhet. Denna faktor stod för 31,87% av variansen. Faktor 2 benämndes som mottaglighet och förklarade 20,92% av variansen medan faktor 3, människoriktad vänlighet, förklarade 12,63%. Faktor 4 fick benämningen kontroll och stod för 8,88% av variansen. 19 Tabell 4. Varimaxroterade faktorladdningar för 24 personlighetsegenskaper erhållna från PCA av enkätundersökningen. Fetstil visar högsta absoluta faktorladdning som är lika med eller över 0,40. Faktorerna är bestämdhet (1), mottaglighet (2), människoriktad vänlighet (3) och kontroll (4). Faktor Personlighetsegenskap 1 2 3 4 Fyndig -0,06 0,13 -0,17 0,92 Beroende/följare 0,28 0,00 0,08 -0,83 Undergiven 0,19 -0,24 -0,19 -0,81 Timid -0,05 -0,47 -0,15 -0,79 Aktiv 0,33 0,10 0,00 0,78 Beslutsam 0,54 0,25 0,21 0,66 Lat -0,42 0,40 0,50 -0,58 Snål/girig -0,15 -0,18 0,10 -0,89 Avundsjuk (kanin) 0,06 0,03 0,25 -0,84 Tillgiven/kärleksfull 0,23 0,34 0,20 0,73 Hjälpsam (kanin) 0,18 -0,23 0,50 0,70 Förutsägbar -0,12 0,09 0,29 0,68 Individualistisk 0,27 0,05 -0,46 -0,53 Sårbar -0,27 -0,01 0,42 0,53 Exalterad -0,31 -0,01 0,15 -0,83 Vänlig vid hantering 0,32 0,21 0,05 0,79 Rädd (offensiv) -0,29 0,12 0,42 -0,79 Sällskaplig (människa) 0,18 0,06 0,18 0,78 Hjälpsam (människa) -0,13 0,02 0,07 0,69 Cool/oberörd 0,45 0,44 0,32 0,64 Dominant 0,33 -0,46 -0,19 -0,54 Likgiltig 0,14 0,41 0,18 0,83 Oberoende 0,38 0,29 0,22 0,66 Känslig/sensitiv 0,06 0,11 0,05 -0,57 Eigenvärde 7,65 5,02 3,03 2,13 % Total varians 31,87 20,92 12,63 8,88 Figur 9. Schematisk bild över faktorer erhållna från PCA av enkätdata. 20 PCAn av beteendetestdata föreslog 5 faktorer (tabell 5; figur 10). Faktor 1 benämndes som undersökande i obekant mijlö och förklarade 13,43% av variansen, faktor 2 benämndes som djärvhet/utforskande i bekant miljö och förklarade 11,27% av variansen. Faktor 3 förklarade 8,68% av variansen och benämndes som oräddhet (eng: fearlessness). Jag kallade faktor 4 för aktivitet. Denna faktor står för 6,87% av variansen medan faktor 5 benämndes som förändringsbenägenhet och förklarade 5,49% av variansen. Tabell 5. Varimaxroterade faktorladdningar för 53 variabler erhållna från beteendetest. Fetstil visar högsta absoluta faktorladdning som är lika med eller över 0,40. utforskande i obekant miljö (1), djärvhet/utforskande i bekant miljö (2), oräddhet (3), aktivitet (4) och förändringsbenägenhet (5). Faktor Variabel 1 2 3 4 5 (NO III) nos points 0,00 -0,01 0,03 0,09 0,86 (NO III) antal nos -0,05 -0,09 -0,03 0,00 0,85 (NO III) objekthantering -0,03 -0,07 -0,01 0,22 0,84 (NO III) tid till nos (s) 0,09 0,01 0,04 -0,06 -0,83 (NO III) max närhet 0,04 -0,05 0,04 0,05 0,82 (NO III) position points -0,09 0,01 0,02 -0,01 0,62 (NO I) position points 0,08 0,02 0,01 0,12 0,87 (NO I) objekthantering 0,12 0,04 0,07 0,11 0,82 (NO I) max närhet -0,08 0,06 -0,02 0,03 0,74 (NO I) tid till nos (s) 0,05 -0,15 -0,03 0,03 -0,74 (NO I) nos points 0,12 0,01 0,11 0,10 0,71 (NO I) antal nos -0,04 0,13 0,03 -0,12 0,69 (NO II) position points -0,22 -0,26 0,26 0,17 0,53 (PR) flyktredo 0,33 0,19 0,04 0,12 -0,84 (PR) flyr 0,30 0,22 0,00 0,01 -0,83 (PR) flyktredo (s) 0,39 0,14 0,02 0,03 -0,82 (PR) stampar 0,34 -0,02 -0,03 -0,16 -0,76 (SOC) WR -0,21 -0,16 0,26 0,46 -0,55 (SOC) nosa -0,06 0,03 0,37 -0,10 -0,46 (PR) frystid (s) -0,28 -0,15 0,12 0,06 -0,68 (NO II) objekthantering -0,14 0,19 0,04 0,26 0,66 (PR) öppen vigilenstid (s) -0,09 0,01 0,19 0,23 0,58 (SOC) uppmärksamma (s) 0,08 -0,08 -0,16 -0,08 0,57 (NO II) max närhet -0,16 0,35 0,07 -0,08 0,54 (PR) öppen vigilens 0,06 0,04 0,07 0,27 0,53 (NA) points 0,18 -0,15 -0,24 0,09 0,53 (NO II) tid till nos (s) 0,15 -0,46 -0,11 -0,01 -0,51 (PR) fryser -0,04 -0,14 0,10 0,07 -0,51 (SOC) gräva (s) -0,01 -0,19 0,22 -0,13 0,47 (NO II) antal nos -0,17 0,41 0,27 0,06 0,45 (SOC) gräva 0,00 -0,21 0,23 -0,15 0,45 (NO II) nos points -0,38 0,21 -0,20 0,34 0,45 21 Tabell 5 fortsättning. (NO IV) tid till nos (s) (NO IV) objekthantering (NO IV) antal nos (NO IV) max närhet (NO IV) nos points (NO IV) position points (PR) flyttar sig (SOC) stampa (SOC) närma sig (PR) fryser sittande (PR) rycker till (PR) subtil vigilens (PR) subtil vigilenstid (s) (SOC) uppmärksamma (SOC) bita galler (SOC) spana (SOC) hota (SOC) attack (SOC) svansflaggning (SOC) hakmarkering (SOC) svansflaggning (s) Eigenvärde % Total varians -0,39 0,52 0,43 0,35 0,44 0,47 -0,09 -0,32 -0,02 0,00 -0,17 0,19 0,08 0,06 0,06 -0,23 0,02 0,15 0,13 -0,06 0,07 7,20 13,58 -0,04 0,04 -0,09 0,15 0,04 0,22 0,08 -0,23 0,03 0,12 -0,20 0,02 0,01 -0,09 -0,03 -0,03 0,05 0,01 0,16 0,25 0,11 6,04 11,39 -0,21 0,11 0,06 0,27 0,03 0,01 -0,10 -0,14 -0,37 0,04 0,11 0,28 0,34 -0,25 0,19 -0,33 0,30 0,34 0,35 -0,10 0,26 4,66 8,80 -0,06 0,00 -0,11 -0,09 0,05 0,07 -0,05 -0,01 0,28 -0,13 -0,01 0,07 0,07 -0,13 -0,16 0,38 -0,02 0,35 0,10 -0,09 0,02 3,70 6,98 -0,68 0,66 0,65 0,64 0,51 0,50 0,46 0,43 0,40 0,04 0,01 0,02 -0,34 -0,16 0,06 0,38 -0,05 -0,10 -0,06 -0,05 0,03 2,96 5,58 Figur 10. Schematisk bild över faktorer erhållna från PCA av beteendetestdata Jag fann ingen signifikant korrelation mellan faktorerna från enkäten och faktorerna från beteendetesten efter en sekventiell Bonferronikorrektion. Detta innebär att beteendetesten inte kan ersättas med en enkät eftersom de inte mäter samma sidor av personligheten. Innan korrektionen fanns det dock en negativ korrelation mellan beteendetestfaktor 4 (aktivitet) och enkätfaktor 2 (mottaglighet; r= -0,60) samt mellan beteendetestfaktor 5 (förändringsbenägenhet) och enkätfaktor 4 (kontroll; r= -0,46; se tabell 6). Det fanns även en negativ korrelation mellan beteendetestfaktor 2 (djärvhet/utforskande i bekant 22 miljö) och 3 (oräddhet; r= -0,49) och mellan beteendetestfaktor 3 (oräddhet) och 4 (aktivitet; r= -0,46; se tabell 6). En positiv korrelation fanns mellan beteendetestfaktor 1 (utforskande i obekant miljö) och 5 (förändringsbenägenhet; r= 0,47; se tabell 6). Tabell 6. Korrelationskoefficienter för faktorer erhållna från beteendetestdata och faktorer erhållna från enkätdata. Signifikanta värden i fetstil. All signifikans försvann efter sekventiell Bonferronikorrektion. Faktor 1 (bet.test) 2 (bet.test) 3 (bet.test) 4 (bet.test) 5 (bet.test) 1 (enkät) 2 (enkät) 3 (enkät) 4 (enkät) 1 (bet.test) 1,00 2 (bet.test) -0,15 1,00 3 (bet.test) 0,20 -0,49 1,00 4 (bet.test) 0,26 0,24 -0,46 1,00 5 (bet.test) 0,47 0,22 -0,07 0,04 1,00 1 (enkät) 0,02 -0,16 0,29 0,24 -0,31 1,00 2 (enkät) -0,38 0,04 0,30 -0,60 -0,13 -0,05 1,00 3 (enkät) -0,16 0,18 0,02 -0,17 0,13 0,09 0,28 1,00 4 (enkät) -0,13 -0,06 0,28 0,08 -0,46 0,18 0,22 0,22 Beteendetest Jag fann en signifikant variansskillnad mellan ras i faktor 2 (djärvhet/utforskande i obekant miljö) och 3 (oräddhet). I båda fallen hade rasen gotlandskanin en större varians än förädlad ras (tabell 7). En signifikant variansskillnad fanns också mellan åldersgrupp i faktor 3 (oräddhet), 4 (aktivitet) och 5 (förändringsbenägenhet). Juveniler hade större varians än adulter i faktor 3 och 4, medan adulter hade större varians än juveniler i faktor 5 (tabell 7). Jag hittade även en signifikant variansskillnad mellan ras då endast honor jämfördes i faktor 2 (djärvhet/utforskande i obekant miljö), 3(oräddhet) och 5 (förändringsbenägenhet) samt mellan ras då endast hanar jämfördes i faktor 3 (oräddhet). Gotlandskaniner hade i samtliga fall större varians än kaniner av förädlad ras (tabell 7). En signifikant skillnad fanns också mellan ras då endast adulter jämfördes i faktor 2 (djärvhet/undersökande i bekant miljö) och 3 (oräddhet). I båda fallen hade gotlandskaniner större varians (tabell 7). Dessutom fann jag en signifikant skillnad i faktor 3 (oräddhet) när jag jämförde adulter och juveniler inom rasen gotlandskanin, juveniler hade större varians än adulter (tabell 7). Ingen signifikant skillnad fanns mellan kön inom rasen gotlandskanin. Inom den förädlade rasen fanns en signifikant variansskillnad mellan kön i faktor 3 (oräddhet) och 5 (förändringsbenägenhet). I båda fallen hade hanarna större varians än honorna (tabell 7). Efter en sekventiell Bonferronikorrektion fanns det en signifikant skillnad i varians mellan ras (p<0,001; figur 11) och åldersgrupper (p<0,01; figur 12) i faktor 3 (oräddhet). Gotlandskaniner hade större varians än kaniner av förädlad ras och juveniler hade större varians än adulter. Det fanns även en signifikant skillnad mellan ras då endast honor (p<0,01; figur 13) respektive hanar (p<0,01; figur 14) jämfördes i faktor 3 (oräddhet) samt mellan ras då endast adulter jämfördes, också i faktor 3 (p<0,01; figur 15; tabell 7). 23 1,00 Figur 11. Variansskillnad mellan gotlandskanin och förädlad ras. Figur 12. Variansskillnad mellan aduelter (över 1 år) och juveniler (under 1 år). Figur 13. Variansskillnad mellan ras då endast honor jämfördes. 24 Figur 14. Varians- och medelvärdesskillnad och mellan ras då endast hanar jämfördes. Figur 15. Variansskillnad mellan ras då endast adulter (över 1 år) jämfördes. Raser och åldersgrupper visade sig skiljas signifikant i faktor 3 (oräddhet), där gotlandskaniner var mer rädda än kaniner av förädlad ras (t-värde: -2,12, fg:47, p<0,05) och juveniler var mer rädda än adulter (t-värde: -3,42, fg:11, p<0,05; tabell 7). Även hanar och honor skilde sig signifikant i faktor 3 (oräddhet), där hanar var mer rädda än honor (t-värde: 2,23, fg:46, p<0,05), och i faktor 4 (aktivitet), där hanar var mer aktiva än honor (t-värde: -2,73, fg:51, p<0,05; tabell 7). Raser skilde sig signifikant i faktor 5 (förändringsbenägenhet) när endast honor (t-värde: -1,46, fg:25 p<0,05) respektive hanar (t-värde: 2,61, fg:27, p<0,05) jämfördes (tabell 7). Gotlandskaninhanar och hanar av förädlad ras visade också skilja sig signifikant i faktor 1 (utforskande i obekant miljö), där gotlandskaniner är mer utforskande (t-värde: 2,27, fg:27, p<0,05) och faktor 3 (oräddhet), där förädlad ras är mer orädd (t-värde: 2,82, fg:27, p<0,05; tabell 7). Det fanns dock ingen signifikant skillnad mellan ras när jag jämförde endast adulter. Inom rasen gotlandskanin skilde sig åldersgrupper signifikant i faktor 3 (oräddhet), där juveniler var mer rädda än adulter (t-värde: 4,62, fg:33, p<0,05; tabell 7). Också honor och hanar inom rasen gotlandskanin skilde sig signifikant i faktor 1 (undersökande i obekant miljö), 3 (oräddhet), 4 (aktivitet), och 5 (förändringsbenägenhet), där honor var mindre utforskande (t-värde: -2,22, fg:38, p<0,05), mindre rädda (t-värde: 2,61, fg:33, 25 p<0,05) och mindre aktiva (t-värde: -2,46, fg:37, p<0,05; tabell 7). Det fanns ingen signifikant skillnad mellan kön inom förädladlad ras. Efter en sekventiell Bonferronikorrektion fanns det bara en signifikant medelvärdesskillnad i faktor 3 (oräddhet) mellan ras då endast hanar jämfördes (t-värde: 2,82, fg:27, p<0,05; figur 14; tabell 7). Tabell 7. Medelvärdes- och variansskillnader mellan ras, kön, åldersgrupp, ras uppdelad på honor respektive hanar, ras inkluderande endast adulter samt mellan åldersgrupper och kön inom rasen gotlandskanin och mellan kön inom förädlad ras. I de fall där det fanns en signifikant variansskillnad, utfördes ett t-test för olika varians. Resultatet finns med i tabellen (kursiv stil) om signifikansen för medelvärdesskillnad har ändrats. * Signifikanser som kvarstår efter en sekventiell bonferronikorrektion RAS: mellan gotlandskanin och förädlad ras, samtliga kaniner Faktor 1 2 3 3 4 5 Medel gotlands. 0,095 -0,060 -0,186 -0,186 -0,016 0,059 Medel förädlad -0,070 0,016 0,344 0,344 0,083 -0,121 tvärde 0,65 -0,33 -2,12 -3,27 -0,62 0,98 fg p 55 55 47 38 52 55 0,518 0,739 0,040 0,002 0,538 0,332 N gotlands. 40 40 35 N förädlad 17 17 14 Std.avv. gotlands. 0,899 0,880 0,927 Std.avv. förädlad 0,813 0,439 0,155 Fratio 1,22 4,01 35,61 p varians 0,68 0,00 0,00* 39 40 15 17 0,494 0,693 0,592 0,466 1,44 2,21 0,37 0,09 N honor 27 27 24 25 27 N hanar 29 29 24 28 29 Std.avv. honor 0,858 0,734 0,737 0,483 0,544 Std.avv. hanar 0,885 0,814 0,851 0,500 0,698 Fratio 1,06 1,23 1,33 1,07 1,65 p varians 0,88 0,60 0,50 0,87 0,21 KÖN: mellan honor och hanar, samtliga kaniner Faktor 1 2 3 4 5 Medel honor -0,050 -0,160 0,218 -0,190 -0,150 Medel hanar 0,163 0,067 -0,294 0,179 0,150 tvärde -0,91 -1,09 2,23 -2,73 -1,78 fg p 54 54 46 51 54 0,366 0,279 0,031 0,009 0,080 ÅLDERSGRUPP: mellan adulter och juveniler, samtliga kaniner Faktor 1 2 3 3 4 5 5 Medel adult -0,038 -0,039 0,231 0,231 0,013 -0,078 -0,078 Medel juvenil 0,394 -0,030 -0,952 -0,952 0,004 0,357 0,357 tvärde -1,49 -0,03 5,24 3,41 0,05 -2,10 -1,60 fg p 55 55 47 11 52 55 12 0,141 0,972 0,000 0,006 0,959 0,040 0,136 N adult 46 46 38 N juvenil 11 11 11 Std.avv. adult 0,851 0,779 0,459 Std.avv. juvenil 0,902 0,777 1,123 Fratio 1,12 1,00 5,98 p varians 0,73 1,00 43 46 11 11 0,564 0,547 0,301 0,862 3,52 2,48 0,04 0,04 26 0,00* Tabell 7 fortsättning RAS/HONOR: mellan gotlandskanin och förädlad ras, endast honor Medel förädlad 0,398 tvärde -1,66 fg p 1 Medel gotlands. -0,207 25 2 -0,228 0,035 -0,81 3 0,160 0,438 4 -0,194 -0,174 5 -0,238 0,103 5 -0,238 0,103 Faktor 0,110 N gotlands. 20 N förädlad 7 Std.avv. gotlands. 0,883 Std.avv. förädlad 0,639 Fratio 1,91 p varians 0,43 25 0,425 20 7 0,826 0,344 5,74 0,04 -0,74 22 0,465 19 5 0,823 0,040 425,92 0,00* -0,08 23 0,938 20 5 0,496 0,482 1,06 1,00 -1,46 25 0,157 20 7 0,600 0,203 8,75 0,01 -2,21 25 0,037 RAS/HANAR: mellan gotlandskanin och förädlad ras, endast hanar Medel förädlad -0,355 tvärde 2,27 fg p 1 Medel gotlands. 0,396 27 2 3 3 4 5 0,109 -0,598 -0,598 0,172 0,357 -0,025 0,314 0,314 0,195 -0,308 0,40 -2,82 -3,93 -0,11 2,61 27 22 17 26 27 0,032 0,691 0,010 Faktor 0,001* 0,912 0,015 N gotlands. 20 N förädlad 9 Std.avv. gotlands. 0,829 Std.avv. förädlad 0,818 Fratio 1,03 p varians 1,00 20 16 9 8 0,921 0,896 0,537 0,170 2,94 27,71 0,12 0,00* 19 20 9 9 0,427 0,663 0,658 0,564 2,37 1,38 0,12 0,66 N förädlad 16 16 13 14 16 Std.avv. gotlands. 0,874 0,913 0,551 0,546 0,590 std.avv. förädlad 0,831 0,454 0,158 0,615 0,467 Fratio 1,10 4,05 12,07 1,27 1,59 p varians 0,87 RAS/ADULT: mellan gotlandskanin och förädlad ras, endast adulter Faktor 1 2 3 4 5 Medel gotlands. -0,006 -0,067 0,176 -0,020 -0,042 Medel förädlad -0,098 0,014 0,336 0,083 -0,148 tvärde 0,35 -0,33 -1,02 -0,56 0,62 fg p 44 44 36 41 44 0,731 0,742 0,315 0,579 0,537 N gotlands. 30 30 25 29 30 0,01 0,00* 0,58 0,34 ÅLDERSGRUPP/GOTLANDAKANIN: inom rasen gotlandskanin, mellan adulter och juveniler Medel juvenil 0,396 tvärde -1,23 fg p 1 Medel adult -0,006 38 2 3 3 4 5 -0,067 0,176 0,357 -0,020 -0,042 -0,038 -1,092 -0,308 -0,003 0,362 -0,09 4,62 3,54 -0,10 -1,63 38 33 11 37 38 Faktor 0,225 N adult 30 N juvenil 10 Std.avv. adult 0,874 Std.avv. juvenil 0,951 Fratio 1,18 p varians 0,68 0,929 0,000 30 25 10 10 0,913 0,551 0,819 1,077 1,24 3,83 0,77 0,01 0,005 0,925 0,112 29 30 10 10 0,546 0,590 0,316 0,909 2,99 2,37 0,09 0,08 27 Tabell 7 fortsättning. KÖN/GOTLANDSKANIN: inom rasen gotlandskanin, mellan honor och hanar Faktor 1 2 3 4 5 Medel honor -0,207 -0,228 0,160 -0,194 -0,238 Medel hanar 0,396 0,109 -0,598 0,172 0,357 tvärde -2,22 -1,22 2,61 -2,46 -2,97 fg p 38 38 33 37 38 0,032 0,231 0,014 0,019 0,005 N honor 20 20 19 20 20 20 20 16 19 20 Std.avv. honor 0,883 0,826 0,823 0,496 0,600 Std.avv. hanar 0,829 0,921 0,896 0,427 0,663 Fratio 1,13 1,25 1,18 1,35 1,22 p varians 0,79 0,64 0,72 0,53 0,67 N hanar 9 9 8 9 9 Std.avv. honor 0,639 0,344 0,040 0,482 0,203 Std.avv. hanar 0,818 0,537 0,170 0,658 0,564 Fratio 1,64 2,43 18,21 1,86 7,72 p varians 0,56 0,29 N hanar KÖN/FÖRÄDLAD: inom förädlad ras, mellan honor och hanar Faktor 1 2 3 4 5 Medel honor 0,398 0,035 0,438 -0,174 0,103 Medel hanar -0,355 -0,025 0,314 0,195 -0,308 tvärde 2,00 0,26 1,58 -1,09 1,83 fg p 14 14 11 12 14 0,065 0,802 0,142 0,295 0,089 N honor 7 7 5 5 7 0,01 0,57 0,02 Enkät Jag fann en signifikant variansskillnad mellan ras när jag jämförde endast hanar i faktor 3, människoriktad vänlighet. Gotlandskaninhanarna hade mindre varians än hanar av förädlad ras. En signifikant variansskillnad fanns även mellan kön inom rasen gotlandskanin i faktor 3, människoriktad vänlighet, där honor har större varians än hanar (tabell 8). Det fanns ingen signifikant variansskillnad mellan ras, kön eller ålder när samtliga kaniner jämfördes. Jag fann ingen medelvärdesskillnad i något av fallen. Alla signifikanser försvann efter sekventiell Bonferronikorrektion. Tabell 8. Medelvärdes- och variansskillnader mellan ras, kön, åldersgrupp, ras uppdelad på horor respektive hanar, ras inkluderande endast adulter samt mellan åldersgrupper och kön inom rasen gotlandskanin och mellan kön inom förädlad ras. T-test för olika varians utfördes i de fall där det fanns en signifikant variansskillnad, men jag fann inga nya signifikanser. RAS: mellan gotlandskanin och förädlad ras, samtliga kaniner Faktor 1 2 3 4 Medel gotlands. 0,071 0,015 0,101 -0,052 Medel förädlad -0,167 0,104 -0,066 0,047 tvärde 0,99 -0,27 0,75 -0,41 fg p 26 23 30 28 0,331 0,786 0,459 0,686 N gotlands. 15 13 19 17 28 N förädlad 13 12 13 13 Std.avv. gotlands. 0,683 0,866 0,522 0,696 Std.avv. förädlad 0,572 0,738 0,742 0,594 Fratio 1,42 1,38 2,02 1,37 p varians 0,545 0,604 0,172 0,587 Tabell 8 fortsättning. KÖN: mellan honor och hanar, samtliga kaniner Faktor 1 2 3 4 Medel honor 0,052 -0,118 -0,034 -0,017 Medel hanar -0,172 0,227 0,113 -0,083 tvärde 0,91 -1,05 -0,65 0,28 fg p 25 22 29 27 0,373 0,306 0,522 0,780 N honor 14 13 16 16 N hanar 13 11 15 13 Std.avv. honor 0,584 0,768 0,674 0,567 Std.avv. hanar 0,700 0,842 0,581 0,705 Fratio 1,44 1,20 1,35 1,54 p varians 0,527 0,751 0,584 0,422 RAS/HONOR: mellan gotlandskanin och förädlad ras, endast honor Medel förädlad -0,308 tvärde 1,88 fg p 1 Medel gotlands. 0,252 12 2 3 4 -0,219 0,039 0,060 0,043 -0,194 -0,186 -0,58 0,63 0,79 11 14 14 Faktor 0,085 N gotlands. 9 N förädlad 5 Std.avv. gotlands. 0,556 Std.avv. förädlad 0,487 Fratio 1,30 p varians 0,850 0,572 0,539 0,441 8 11 11 5 5 5 0,906 0,657 0,646 0,526 0,761 0,336 2,97 1,34 3,69 0,310 0,640 0,220 N förädlad 7 6 7 7 Std.avv. gotlands. 0,815 0,728 0,265 0,799 Std.avv. förädlad 0,652 0,973 0,831 0,638 Fratio 1,56 1,79 9,82 1,57 p varians 0,599 0,594 Std.avv. honor 0,556 0,906 0,657 0,646 Std.avv. hanar 0,815 0,728 0,265 0,799 Fratio 2,15 1,55 6,13 1,53 p varians 0,32 0,70 Std.avv. honor 0,652 0,973 0,831 0,638 0,652 Std.avv. hanar 0,487 0,526 0,761 0,336 0,487 Fratio 1,79 3,41 1,19 3,60 1,79 p varians 0,60 0,26 0,90 0,24 0,60 RAS/HANAR: mellan gotlandskanin och förädlad ras, endast hanar Faktor 1 2 3 4 Medel gotlands. -0,201 0,389 0,186 -0,256 Medel förädlad -0,148 0,092 0,030 0,065 tvärde -0,13 0,56 0,50 -0,81 fg p 11 9 13 11 0,899 0,588 0,624 0,437 N gotlands. 6 5 8 6 0,008 0,597 KÖN/GOTLANDSKANIN: inom rasen gotlandskanin, mellan honor och hanar Faktor 1 2 3 4 Medel honor 0,252 -0,219 0,039 0,060 Medel hanar -0,201 0,389 0,186 -0,256 tvärde 1,29 -1,26 -0,59 0,89 fg p 13 11 17 15 0,221 0,234 0,561 0,388 N honor 9 8 11 11 N hanar 6 5 8 6 0,02 0,53 KÖN/FÖRÄDLAD: inom förädlad ras, mellan honor och hanar Faktor 1 2 3 4 5 Medel honor -0,148 0,092 0,030 0,065 -0,148 Medel hanar -0,308 0,043 -0,194 -0,186 -0,308 tvärde 0,46 0,10 0,48 0,79 0,46 fg p 10 9 10 10 10 0,654 0,923 0,644 0,445 0,654 N honor 7 6 7 7 7 29 N hanar 5 5 5 5 5 DISKUSSION PCAn av beteendetestdata resulterade i 5 faktorer (se tabell 13). Rädsla för nya objekt borde mätas i en bekant miljö eftersom man då inte får ett brus av att djuret utforskar den nya miljön (Réale et al. 2007). Också Verbeek med flera (1994) fann att djärvhet och undersökande korrelerar och kan därför vara svåra att skilja på. Jag betecknade faktor 1 som utforskande i obekant miljö eftersom denna faktor innefattade samtliga variabler från NO III, det första novel object-testet i obekant miljö. Testet hade alltså 2 nyheter, objektet och miljön. Dessutom verkade majoriteten av kaninerna upptäcka objektet av en slump medan de rörde sig i hägnet. I faktor 2 ingick samtliga variabler från NO I, det första novel object-testet i bekant miljö, samt positionspoäng från NO II. I detta test är objektet det enda som är nytt. Denna faktor skulle kunna benämnas som djärvhet eller utforskande i bekant miljö. I vissa fall använde jag kompostgaller för att begränsa testytan då kaninen som skulle testat hölls i större hägn eller box. Kompostgallret blir i så fall ännu en nyhet och man kan inte längre utesluta utforskningsbeteende. Faktor 3 innefattade samtliga antipredatorbeteenden associerade med flykt samt väggresning (SOC) och nosa (SOC). Faktorladdningarna för alla flykbeteendena var dock negativa, vilket innebär att faktorn speglar frånvaron av dessa. Därför valde jag att kalla faktor 3 för oräddhet. Faktor 4 innehöll samtliga variabler från NO II utom positionspoäng, frystid och frekvens (PR), öppen vigilenstid och frekvens (PR) NA poäng, tid av uppmärksamhet ägnad åt en främmande kanin (SOC) samt grävtid och frekvens (SOC). Jag betecknade denna faktor som aktivitet eftersom den speglar uppmärksamhet mot både predator och artfrände, undersökande i NO II och av ny miljö i NA, avsaknad av frysbeteende samt aktivitet i uppvisningsbeteenden. Faktor 5 innefattar samtliga variabler från NO IV, det sista novel object-testet i obekant miljö, samt flyttar sig (PR), stampar och närmar sig (SOC). Denna faktor valde jag att benämna som förändringsbenägenhet. När man utsätter ett djur för nya situationer kan habituering, det vill säga att djuret vänjer sig, ske. Detta kan hända även när det utsätts för olika nya stimuli, det vänjer sig vid nyheten i sig (Réale et al. 2007). PCAn av enkätdata resulterade i 4 faktorer (tabell 12). I enkätfaktor 1 ingick bland annat egenskaperna fyndig, aktiv och beslutsam, därför valde jag att benämna denna faktor som bestämdhet. Jag kallade faktor 2 för mottaglighet eftersom denna faktor präglades av egenskaper som tillgiven/kärleksfull, hjälpsam mot kaniner och sårbar. Faktor 3 innefattade bland annat vänlig vid hantering, sällskaplig mot människa och hjälpsam mot människa. Denna faktor benämndes som människoriktad vänlighet. Egenskaperna i faktor 4 var likgiltig, oberoende och (inte) känslig. Faktor 4 fick benämningen kontroll. Korrelationen mellan beteendetestfaktorerna och enkätfaktorerna gav, innan Bonferronikorrektionen, en signifikant negativ korrelation mellan faktor 4 (aktivitet; beteendetest) och 2 (dominans; enkät) samt mellan faktor 5 (förändringsbenägenhet; beteendetest) och 4 (människoriktad vänlighet; enkät). Det fanns även en signifikant korrelation mellan beteendetestfaktor 1 (undersökande i obekant miljö) och 5 (förändringsbenägen), 2 (djärvhet/undersökande i bekant miljö) och 3 (rädsla) samt 3 (rädsla) och 4 (aktivitet). Korrelationer mellan faktorer innebär att de mäter mer eller mindre samma egenskap. Om faktorer från olika mätmetoder korrelerar betyder det att den mätta egenskapen kan fångas upp av båda. Korrelationer mellan faktorer från samma 30 mätmetod är däremot inte önskvärda eftersom detta tyder på att faktorerna är för många. Sådana korrelationer orsakas av att variabler med ett samband har hamnat i olika faktorer. Alla signifikanserna försvann dock efter en sekventiell Bonferronikorrektion. Avsaknaden av signifikanta korrelationer efter den sekventiella Bonferronikorrektionen kan bero på att beteendetesten och enkätundersökningen mäter personligheten i olika skalor. Enkätfaktorerna består av enskilda egenskaper och flera sådana faktorer kan ligga till grund för ett enda beteende i beteendetestet. Sett från andra hållet kan personlighetsegenskaper som fångas upp av enkäten vara svåra att testa i beteendetester. En annan förklaring kan vara att enkäten inte lämpar sig för utvärdering av personlighet hos kaniner. Resultaten tyder på att beteendetestfaktor 3, som jag benämner som oräddhet, är den faktor där flest grupper skiljer sig, både med avseende på medelvärde och varians. Hanar av rasen gotlandskanin skilde sig signifikant (efter en sekventiell Bonferronikorrektion) från hanar av förädlade raser, de förstnämnda utförde flyktbeteenden i större utsträckning än de sistnämnda. Detta resultat kan förklaras med att samtliga hanar av förädlade raser var kastrerade. Flera studier pekar på att beteendet hos hanar ändras med avsaknad respektive tillförsel av testosteronliknande hormon (sexuellt beteende; Beyer & Rivaud 1973; Alsum & Goy 1974). Perrot-Sinal med flera (1998) har hittat en korrelation mellan plasmatestosteronnivåer och rörelseaktivitet hos sork (Microtus pennsylvanicus) Ett samband mellan hög testosteronhalt och mer risktagande beteenden har hittats hos människa (Stanton et al. 2011). Även skillnaden mellan hanar av olika raser i faktor 1, som jag benämner som ”utforskande i obekant miljö” kan förklaras med att gotlandskaninhanarna har högre testosteronnivåer, eftersom beteenden associerade till utforskande kräver mer rörelseaktivitet. Jag fann ingen signifikant skillnad i faktor 3 (oräddhet) när jag jämförde honor av olika ras. Skillnaden mellan ras i faktor 3 kan därför förklaras av skillnaden mellan hanarna. En signifikant skillnad mellan kön fanns i totalmaterialet i faktor 3 och 4. Honorna utförde färre flyktbeteenden under kortare tid samt var mindre aktiva än hanarna. Eftersom honor har en närmast obefintlig testosteronnivå jämfört med hanarna kan man förvänta sig att de skulle vara mindre aktiva. Liknande resultat erhölls vid jämförelse mellan kön inom rasen gotlandskanin. Det fanns dock ingen skillnad mellan kön inom den förädlade gruppen. Detta skulle återigen kunna bero på att hanarna i gruppen var kastrerade. F-testet visade på en signifikant variansskillnad mellan ras, ras uppdelad på honor respektive hanar samt ras då endast adulter jämfördes i faktor 3, oräddhet. Gotlandskaniner hade högre varians än förädlade raser i samtliga fall. Detta resultat tyder på att skillnaden i varians verkligen beror på ras. Gotlandskaninen är en lantras och har inte utsatts för förädlingsavel som andra, förädlade, kaninraser (Hallander 1985). Den fenotypiska variationen uttrycks således inte bara morfologiskt (Hallander 1985) utan även beteendemässigt. För att undersöka om denna skillnad möjligen kan tyda på att gotlandskaniner har större genetisk variation än förädlade raser, behövs vidare studier. En början kan vara att undersöka den genetiska kopplingen i faktor 3, oräddhet, hos gotlandskanin med hjälp av ett pedigree (stamboksdata). 31 Det fanns också en signifikant skillnad mellan ålder i faktor 3 (oräddhet) där juveniler hade en högre varians än adulter. Resultatet är i enlighet med flera andra studier som visar på att antipredatorbeteenden förändras med ålder (Vitale 1989; Pongrácz & Altbäcker 2000). Fenomenet kallas ”kvantitativ respons” och innebär att beteendet blir mer specificerat med erfarenhet och tid (Inglis 1979). Det finns en avvägning mellan antipredatorbeteenden och födointag, när en individ flyr från en predator förlorar den tid som den skulle ha lagt på att inta föda (Vitale 1989). Samtidigt kan utebliven respons mot ett hot resultera i att individen blir tagen av predatorn. Erfarna individer kan dock anpassa intensiteten på sin respons och på så sätt hushålla med sin tid på ett mer effektivt sätt (Vitale 1989). I predatortestet använde jag både en predatorattrapp och ljud från en luftpredator. När jag slog på ljudet i början av testet, innan attacken med attrappen började, ökade vigilensen hos flertalet av kaninerna (egen observation). Med idén om kvantitativ respons i åtanke skulle man kunna förvänta sig en starkare reaktion med ett visuellt stimulus kombinerat med ljudstimulus än med respektive stimuli var för sig. I sin studie undersökte Vitale (1989) kaniners reaktion mot två olika flygande objekt, en rovfågelsilhuett och en träbit. Han fann att både erfarna och oerfarna kaniner reagerade oftare på rovfågelsilhuetten än på träbiten men det fanns ingen skillnad i reaktion på träbiten mellan den erfarna och den oerfarna gruppen. Detta resultat pekar på att även oerfarna kaniner kan skilja på situationer som utgör ett verkligt hot och situationer som inte gör det. Den större variationen i respons bland juvenilerna i min studie beror troligtvis inte på att vissa individer misslyckades med att tolka den simulerade attacken som ett verkligt hot, utan på att de inte är tillräckligt erfarna och därmed inte tillräckligt specificerade i sin respons, vilket är i enlighet med hypotesen om kvantitativ respons (Inglis 1979). Det fanns ingen signifikant skillnad i medelvärde mellan ras eller kön i enkätfaktorerna. Jag fann heller ingen skillnad mellan ras för honor respektive hanar eller för kön inom raserna. Ingen skillnad i varians fanns i något av fallen. Dessa resultat kan bero på att enkäten inte kunde fånga upp de egenskaper som kaninerna skilde sig i. Skillnaderna låg i beteendetestfaktor 3, vilken innefattade beteenden associerade med flykt. Dessa beteenden kan vara svåra att observera på daglig basis eftersom försöksdjuren i denna studie är tama och lever under skyddade förhållanden där de inte utsätts för den typen av situationer. Personlighet påverkas av både gener och miljö. Ärvbarheten är dock nästan aldrig mer än 50 %, vilket gör att miljöns påverkan nästan alltid mer än 50 % (Plomin & Caspi 1999). Att kaninraserna inte skiljer sig i andra faktorer än den som är associerad med flykt kan förklaras av att de generellt hålls i liknande miljöer och utsätts för liknande situationer. 32 SAMMANFATTNING OCH SLUTSATS Jag har i denna studie funnit 5 personlighetsfaktorer hos kaniner med hjälp av beteendetest. Dessa kunde fånga upp fler skillnader mellan rasen gotlandskanin och förädlade raser jämfört de 4 faktorerna som erhölls med hjälp av personlighetsenkäten Med utgångspunkt från denna studie anser jag att beteendetest är ett bättre alternativ för utvärdering av personlighet hos kanin. Dock behövs vidare arbete för att förfina metoderna. Flera studier har visat att antipredatorbeteenden har en underliggande genetisk bas (Magurran 1990; Petersson & Järvi 2006; Håkansson et al. 2007). Variansskillnaden i faktor 3 (oräddhet), mellan gotlandskaniner och förädlade raser skulle därför kunna tyda på att gotlandskaniner möjligen har större genetisk variation än förädlade raser med avseende på flyktbeteende. Det behövs dock vidare studier för att undersöka detta. 33 ERKÄNNANDEN Först av allt vill jag tacka mina handledare Linda Laikre och Ulrika Alm Bergvall för all hjälp och stöd under loppet av det här arbetet. Detta innefattar allt från tips och idéer till hjälp med utförandet av statistiska test, korrekturläsning och övergripande handledning. Ett stort tack till Kristoffer Andersson som under den slitsamma perioden med beteendetest var min frivilliga fältassistent. Det skulle inte ha gått utan honom. Jag vill också tacka Nils Ryman för värdefull hjälp med bland annat statistik och Anders Lekander för information, svar på diverse frågor och kontaktuppgifter. Tack till Helena Sundsgård för assistans ute i fält och till alla på avdelningen för populationsgenetik; Lovisa, Johan, Anna, Peter, Rebecka och Karin, för hjälp med diverse saker och för mycket trevligt sällskap. Till alla kaninägarna och kaninskötarna: alla djurskötare på Torekällbergets museum, ChrisTina Arup, Carina och Magnus Bood, bonden Bosse och alla på Fredriksdals friluftsmuseum, alla på Akalla, Eolhälls och Stora Skuggans 4Hgårdar, Bonden Elin och alla på Vallby Friluftsmuseum samt alla som tog sig tid att fylla i personlighetsenkäten; ett stort tack, utan er hade detta arbete inte varit möjligt. Till Ulric Eriksson, som försåg mig med min kaninkollega, Gene Pop. Tack till Thor och Ingrid Ringström för all hjälp och det goda fikat. Till sist vill jag tacka allas vår favoritkanin Gene Pop för assistans i beteendetesten. 34 REFERENSER Allendorf, F. W. & Luikart, G. 2007. Conservation and the genetics of populations. Blackwell Publishing Ltd, Malden, USA. Alsum, P. & Goy, R. W. 1974. Actions of esters of testosterone, dihydrotestosterone and estradiol on sexual behavior in castrated male guinea pigs. Hormones and Behavior, 5, 207217. Altmann, J. 1974. Observational study of behavior: sampling methods. Behaviour, 49, 227-267. Bergvall, U. A., Schäpers, A., Kjellander, P. & Weiss, A. 2011. Personality and foraging decisions in fallow deer, Dama dama. Animal Behaviour, 81, 101-112. Beyer, C. & Rivaud, N. 1973. Differential effects of testosterone and dihydrotestosterone on the sexual behavior of prepubertally castrated male rabbits. Hormones and Behavior, 4, 175-180. Black-Cleworth, P. & Verberne, G. 1975. Scent-marking, dominance and flehmen behavior in domestic rabbits in an artificial labotatory territory. Chemical Senses and Flavor, 1, 465-494. Boissy, A. & Bouissou, M. F. 1995. Assessment of individual differences in behavioural reactions of heifers exposed to various fear-eliciting situations. Applied Animal Behaviour Science, 46, 17-31. Boon, A. K., Réale, D. & Boutin, S. 2007. The interaction between personality, offspring fitness and food abundance in North American red squirrels. Ecology Letters, 10, 1094-1104. Buss, D. M. & Craik, K. H. 1980. The frequency concept of disposition: dominance and prototypically dominant acts. Journal of Personality, 48, 379-392. Buss, D. M. & Craik, K. H. 1981. The act frequency analysis of interpersonal dispositions: aloofness, gregariousness, dominance and submissiveness. Journal of Personality, 49, 175192. Carere, C. & Eens, M. 2005. Unravelling animal personalities: how and why individuals consistently differ. Behaviour, 142, 1149-1157. Cattell, R. B. 1947. Confirmation and clarification of primary personality factors. Psychometrica, 12, 197-220. Costa T. P., Jr. & McCrae, R. R. 1985. Updating Norman's “Adequate taxonomy”: intelligence and personality dimensions in natural language and in questionnaires. Journal of Personality and Social Psychology, 49, 710-721. Fiske, D. W. 1949. Consistency of the factorial structures of personality ratings from different sources. Journal of Abnormal and Social Psychology, 44, 329-344. Fairholm, E. 2007. Horses and ponies: more than just a size difference? M.A. honours thesis, University of Edinburgh. 35 Farabollini, F., Albonetti, M. E. & Dessí-Fulgheri, F. 1991. Response to intruders in female rabbit colonies is related to sex of intruders and rank of residents. Brehavioural Processes, 24, 111-122. Frankham, R., Ballou, J. D. & Briscoe, D. A. 2004. A primer of conservation genetics. Cambridge University press, Cambridge, UK. Goldberg, L. R. 1983. The magical number five, plus or minus two: Some considerations on the dimensionality of personality descriptors. Paper presented at a Research Seminar, Gerontology Research Center, NIA/NIH, Baltimore, MD, citerad i: McCrae, R. R. & Costa P. T., Jr. 1987. Validation of the five-factor model of personality across instruments and observers. Journal of Personality and Social Psychology, 52, 81-90. Gosling, S. D. 1998. Personality dimensions in spotted hyenas (Crocuta crocuta). Journal of Comparative Psychology, 112, 107-118. Gosling, S. D. 2001. From mice to men: what can we learn about personality from animal research?. Psychological Bulletin, 127, 45-86. Gosling, S. D. & John, O. P. 1999. Personality dimensions in nonhuman animals: a crossspecies review. Current directions in Psychological Science, 8, 69-75. Gosling, S. D., John, O. P. & Kwan, V. S. Y. 2003. A dog’s got personality: a cross-species comparative approach to personality judgment in dogs and humans. Journal of Personality and Social Psychology, 85, 1161-1169. Groothuis, T. G. G. & Carere, C. 2005. Avian personalities: characterization and epigenesis. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 29, 137-150. Hallander, H. 1985. Svenska lantraser. Bokförlaget Blå Ankan AB, Veberöd. Håkansson, J., Bratt, C. & Jensen, P. 2007. Behavioural differences between two captive populations of red jungle fowl (Gallus gallus) with different genetic background, raised under identical conditions. Applied Animal Behaviour Science, 102, 34-38. Koolhaas, J. M., Korte, S. M., De Boer, S. F., Van Der Vegt, B. J., Van Reenen, C. G., Hopster, H., De Jong, I. C., Ruis, M. A. W. & Blokhuis, H. J. 1999. Coping styles in animals: current status in behavior and stress-physiology. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 23, 925-935. Kurvers, R. H. J. M., Eijkelenkamp, B., Van Oers, K., Van Lith, B., Van Wieren, S. E., Ydenberg, R. C. & Prins H. H. T. 2009. Personality differences explain leadership in barnacle geese. Animal Behaviour, 78, 447-453. Lehmann, M. 1991. Social behaviour i young domestic rabbits under semi-natural conditions. Applied Animal Behaviour Science, 32, 269-292. Magurran, A. E. 1990. The inheritance and development of minnow anti-predator behavior. Animal Behaviour, 39, 834-842. 36 Mater, J. A. & Anderson, R. C. 1993. Personalities of octopuses (Octopus rubescen). Journal of Comparative Psychology, 107, 336-340. McCrae, R. R. & Costa P. T., Jr. 1987. Validation of the five-factor model of personality across instruments and observers. Journal of Personality and Social Psychology, 52, 81-90. Meagher, R. K. 2009. Observer ratings: validity and value as a tool for animal welfare research. Applied Animal Behaviour Science, 119, 1-14. Monclús, R. & Rödel, H. G. 2008. Different forms of vigilance in response to presence of predators and conspecifics in a group-living mammal, the European rabbit. Ethology, 114, 287-297. Mykytowycz, R. & Dudzinski, M. L. 1966. Aggressive and protective behavior of adult rabbits Oryctolagus cuniculus L. towards juveniles. Behaviour, 43, 92-120. Mykytowycz, R. & Hesterman, E. R. 1975. An experimental study of aggression in captive European rabbits, Oryctolagus cuniculus (L.). Behaviour, 52, 104-123. Norman, W. T. 1963. Toward an adequate taxonomy of personality attributes: replicated factor structure in peer nomination personality ratings. Journal of Abnormal and Social Psychology, 66, 574-583. Perrot-Sinal, T. S., Innes, D., Kavaliers, M. & Ossenkopp, K.-P. 1998. Plasma testosterone levels are related to various aspects of locomotor activity in wild-caught male meadow voles (Microtus pennsylvaticus). Physiology and Behavior, 64, 31-36. Petersson, E. & Järvi, T. Anti-predator response in wild and sea-ranched brown trout and their crosses. Aquaculture, 253, 218-228. Plomin, R. & Caspi A. 1999. Behavioral genetics and personality. Handbook of personality: theory and research. The Guilford Press. New York. 251-276. Pongracz, P. & Altbäcker, V. 2000. Ontogeny of the responses of European rabbits (Oryctolagus cuniculus) to aerial and ground pradators. Canadian Journal of Zoology, 78, 655-665. Réale, D. & Festa-Bianchet, M. 2003. Predator-induced natural selection on temperament in bighorn ewes. Animal Behaviour, 65, 463-470. Shrout, P. E. & Fleiss, J. L. 1979. Intraclass correlations: uses in assessing rater reliability. Psychological Bulletin, 86, 420-428. Smith, G. M. 1967. Usefulness of peer ratings of personality in educational research. Educational and Psychological Measurement, 27, 967-984. Sokal, R. R., and Rohlf, F. J. 2000. Biometry, third edition. W. H. Freeman & Co Ltd, New York, USA. Southern, H. N. 1947. Sexual and aggressive behaviour in the wild rabbit. Behaviour, 1, 173194. 37 Stanton, S. J., Liening, S. H. & Schultheiss, O. C. 2011. Testosterone I positively associated with risk taking in the Iowa Gambling Task. Hormones and Behavior, 59, 252-256. Stevenson-Hinde, J. & Zunz, M. 1978. Subjective assessment of individual rhesus monkeys. Primates, 19, 473-482. Tupes, E. C. & Christal, E. R. 1961. Recurrent personality factors based on trait ratings. Technical report ASD-TR-61-97. Lackland Air Force Base, TX: U.S. Air Force. Vastrade, F. M. 1986. The social behaviour of free-ranging domestic rabbits (Oryctolagus cuniculus L.) Applied Animal Behaviour Science, 16, 165-177. Verbeek, M. E. M., Drent, P. J. & Wiepkema, P. R. 1994. Consistent individual differences in early exploratory behavior of male great tits. Animal Behaviour, 48, 1113-1121. Vitale, A. F. 1989. Chandes in anti-predatory responses of wild rabbits, Oryctolagus cuniculus (L.), with age and experience. Behaviour, 110, 47-61. Watkins, W. M. 2006. Determining parallel analysis criteria. Journal of Modern Applied Statistical Methods, 5, 344-346. Wemelsfelder, F., Hunter T. E. A., Mendl, M. T. & Lawrence, A. B. 2001. Assessing the ‘whole’ animal: a free choice profiling approach. Animal Behaviour, 62, 209-220. Wennerström, L. 2009. Bevarandegenetisk status hos gotlandskanin – en hotad lantras. Examensarbete för kandidatexamen i biologi, Stockholms universitet. 38 INTERNETREFERENSER Costa, P. T., Jr. & McCrae, R. R. 1985a. The revised NEO personality inventory (NEO-PI-R) Odessa, FL: Psychol. Assess. Resources. Tillgänglig från http://www.google.com/books?hl=sv&lr=&id=D5i3ShD10GkC&oi=fnd&pg=PA179&dq=Re vised+NEO+Personality+Inventory+(NEO-PI-R)+and+NEO+Five-Factor+Inventory+(NEOFFI)+manual&ots=8FQpaMNnBY&sig=_FGhZpL_d6yo1T6O2BUHhiZf944#v=onepage&q &f=false Hämtad mars 2011. Föreningen Gotlandskaninen. 2008a. http://www.gotlandskaninen.se/, historik. Hämtad april 2010. Föreningen Gotlandskaninen. 2008b. http://www.gotlandskaninen.se/, bevarandearbetet. Hämtad april 2010. Föreningen Gotlandskaninen. 2008c. http://www.gotlandskaninen.se/, artiklar. Hämtad april 2010. Föreningen Gotlandskaninen. 2009. Plan och riktlinjer för Föreningen Gotlandskaninens verksamhet som registerförande förening för gotlandskanin. Tillgänglig från http://www.gotlandskaninen.se/foreningen/Plan_och_riktlinjer_2009-06.pdf . Hämtad april 2010. Hwang, P., Lundberg, I., Rönnberg, J. & Smedler, A.-C. 2005. Personlighetspsykologi. Vår tids psykologi. Natur och Kultur, Stockholm. Utdrag tillgängligt från http://harnostudier.com/personlighetspsykologi.html Hämtat maj 2010. Inglis, I. R. 1979. Visual Bird scarers: an ethological approach. Bird problems in agriculture. M. A. F. F. Publishing, England. Tillgänglig från http://books.google.com/books?ei=4APRTbjqIMbtsgbKg6C2Cw&ct=result&hl=sv&id=VYw _AAAAYAAJ&dq=Bird+problems+in+agriculture&q=quantitative Hämtat maj 2010. Jordbruksverket. 2009. Handlingsplan för långsiktigt uthållig förvaltning av svenska husdjursgenetiska resurser under perioden 2010-2020. Tillgänglig från http://www.sjv.se/download/18.2b30f72c121e790f94d80001703/Handlingsplan+uth%C3%A5 llig+f%C3%B6rvaltning+av+husdjursgenetiska+resurser+10-20.pdf . Hämtad april 2010. Lannek, J. 2007. Delmål för husdjursgenetiska resurser åren 2010 till 2020. Underlagsrapport inför den fördjupade utvärderingen av miljökvalitetsmålarbrtrt 2009. Jordbruksverket, Jönköping. Tillgänglig från http://www.sjv.se/download/18.b1bed21121e26684180006145/rapport+070511 . Hämtad april 2010. 39 Miljömålsrådet. 2009. Miljömålen -i halvtid. Miljömålsrådets uppföljning av Sveriges miljömål. Tillgänglig från http://www.naturvardsverket.se/Documents/publikationer/978-91-620-12724.pdf. Hämtad april 2010 40 APPENDIX 1 Enkät för utvärdering av personlighet hos kanin BAKGRUNDSINFORMATION FÖR KANIN Kaninens namn:_____________________________________________________________ Ras:______________________________________________________________________ ID-nummer:______________________________ Ålder:___________________________________ Kön:____________________________________ Vikt:____________________________________ Längd av bakfot (se bild, från hälen till klornas början): __________________cm Antal kullsyskon:____________________ Är kaninen parad? ___________________ Antal kullar:________________________ Snittantal levande avvanda ungar/kull:______________________________________________ Ägarens namn:________________________________________________________________ Hur länge har du haft kaninen?___________________________________________________ Hur hålls kaninen? _____________________________________________________________ Eventuell miljöberikning:________________________________________________________ Hålls kaninen ensam eller med andra kaniner?_______________________________________ Om kaninen hålls med andra, hur många andra:_____________________________________ Gödslar kaninen alltid på samma ställe i buren eller sprider den gödsel lite var som helst? ___________________________________________________________________________ Har kaninens samspel/beteende tillsammans med andra kaniner iakttagits? __________________________________________________________________________ Beskriv vilka aktiviteter kaninen är med om (kaninhoppning, promenad i koppel, etc.): __________________________________________________________________________ Pappersenkäter skickas till: Populationsgenetik Att: Anastasia Eklund Zoologiska institutionen Stockholms universitet 106 91 Stockholm Om Ni har några frågor skriv till e-postadressen: gotlandskanin_su@hotmail.com Du kan ladda ner i Word- eller pdf-format www.popgen.su.se. Det går bra att maila ifylld enkät till ovanstående e-postadress. Sista svarsdatum är 25:e juni 2010. PERSONLIGHETSBEDÖMNING FÖR KANIN Nedan följer en personlighetsenkät. Genom att gradera egenskaperna på följande sidor på en sjugradig skala kan man få en uppfattning om kaninens personlighet. Basera din bedömning på din egen förståelse av egenskapen med hjälp av förklaringen som följer varje egenskap. Kaninens beteenden och interaktioner med människor och eventuellt andra kaniner ska vara grunden för din gradering. Använd din egna subjektiva bedömning av typiskt kaninbeteende för att bestämma om kaninen du utvärderar är över-, under-, eller genomsnittlig för egenskapen. Följande sjugradiga skala ska användas när du graderar kaninen. 1: Uppvisar antingen total frånvaro eller försumbart lite av egenskapen. 2: Uppvisar oregelbundet en liten mängd av egenskapen. 3: Uppvisar något mindre än genomsnittlig mängd av egenskapen. 4: Uppvisar ungefär genomsnittlig mängd av egenskapen. 5: Uppvisar något större än genomsnittlig mängd av egenskapen. 6: Uppvisar regelbundet betydlig mängd av egenskapen. 7: Uppvisar extremt stor mängd av egenskapen. Vet ej: Kaninen har ej observerats i den beskrivna situationen. (Exempelvis: Om kaninen aldrig haft någon social kontakt med andra kaniner kan det vara svårt att bedöma sociala egenskaper hos denna). Svara genom att sätta ett kryss (x) i cirkeln under det valda numret. De tre första frågorna (1-3) riktar sig till honor. Övriga frågor gäller bägge könen. I det fall där kaninen har två eller fler skötare som känner den bra, skulle vi vara tacksamma om två eller flera skötare kunde fylla i varsin personlighetsenkät för en och samma kanin. För framtida jämförelse skulle vi också vilja ha in utvärderingar för andra vanligt förekommande kaninraser om ni håller sådana. Fyll alltså i enkäter för kaniner av andra raser om Ni håller sådana. Om två eller fler skötare fyller i enkäten för samma kanin ber vi er att inte diskutera svaren på frågorna. 1. UNGVÅRDNAD (bobygge): Kaninhonan är kapabel till att bygga ett bra bo till sin avkomma av det erbjudna materialet. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 2. UNGVÅRDNAD (av ungar i bo): Kaninhonan är noga med att hämta tillbaka ungar som har kommit ur boet på ena eller andra sättet. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 3. UNGVÅRDNAD (av ungar utanför bo): Kaninhonan månar om ungarna när hon introducerar dem i omgivningen utanför boet. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 4. STABIL: Kaninen reagerar på sin miljö, inklusive andra kaniners beteende, på ett lugnt och regelmässigt sätt. Kaninen upprörs inte lätt av andra kaniners beteende. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 5. NYFIKEN: Kaninen uttrycker en önskan om att se eller veta om objekt, anordningar eller andra kaniner. Detta kan också inkludera en önskan om att veta om andra kaniners angelägenheter som inte direkt berör kaninen i fråga. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 6. LAT: Kaninen är relativt inaktiv, slö eller rör sig långsamt och undviker energiska aktiviteter. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 7. RÄDD (defensiv): Kaninen reagerar till ytterlighet på riktiga eller inbillade hot genom att uppvisa beteenden som att fly eller frysa (kaninen är stilla en längre stund). minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 8. DOMINANT: Kaninen kan tränga undan, hota och ta mat från andra kaniner. Kaninen kan också uttrycka hög status genom att bestämt blanda sig i sociala interaktioner. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 9. VARSAM: Kaninen verkar ofta uppmärksam på eventuell skada eller fara som resulterar från dess handlingar. Kaninen undviker riskfulla beteenden. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 10. STEREOTYPA BETEENDEN: Kaninen uppvisar ofta kontinuerliga, repetitiva beteenden som t.ex. hoppa fram och tillbaka i buren. (Beskriv beteendet). ___________________________________________________________ minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 11. TANKLÖS: Kaninen beter sig ofta på ett sätt som verkar obetänksamt eller glömskt. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 12. SNÅL/GIRIG: Kaninen är mycket girig eller har en överdriven åtrå efter mat, föredragna platser, eller andra resurser i inhägnaden/buren. Kaninen är ovillig att dela dessa resurser med andra. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 13. AVUNDSJUK PÅ KANINER: Kaninen upprörs ofta av andra kaniner som är i önskvärda eller fördelaktiga situationer, t.ex. när de har mat, en utvald plats, tillgång till umgänge med andra kaniner eller när de får uppmärksamhet från skötare. Kaninen kan försöka att störa eller avbryta de gynnade kaninernas aktiviteter. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 14. AVUNDSJUK PÅ MÄNNISKOR: Kaninen upprörs ofta av att människor umgås med andra människor, eller när de hanterar andra kaniner. Kaninen i fråga kan försöka att störa eller avbryta människornas aktiviteter. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 15. INDIVIDUALISTISK: Kaninens beteende utmärks i jämförelse med beteendet hos de andra kaninerna. Det betyder inte att det är oöverensstämmande med de andras beteende. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 16. DIETKONSERVATIV: Kaninen prövar ogärna eller mycket försiktigt nya födoämnen. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 17. VÅRDSLÖS: Kaninen är obetänksam eller obekymrad över konsekvenserna av sitt beteende. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 18. SÄLLSKAPLIG MED KANINER: Kaninen söker och finner ett nöje i sällskap från andra kaniner och ägnar sig åt vänskapliga interaktioner som t.ex. ömsesidig putsning. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 19. SÄLLSKAPLIG MED MÄNNISKOR: Kaninen söker och finner ett nöje i sällskap från människor. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 20. DISTRAHERAD: Kaninen blir lätt distraherad och kan bara koncentrera sig under korta stunder vid träning som t.ex. hoppning eller annan hantering. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 21. TIMID: Kaninen saknar självförtroende, blir lätt uppskrämd och är tveksam för att våga sig in i nya sociala eller icke-sociala situationer. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 22. SYMPATISK MOT KANINER: Kaninen är hänsynsfull och vänlig mot andra kaniner som om den delar deras känslor eller försöker uppmuntra dem. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 23. SYMPATISK MOT MÄNNISKOR: Kaninen är hänsynsfull och vänlig mot människor som om den delar deras känslor eller försöker uppmuntra dem. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 24. LEKFULL: Kaninen är ivrig/angelägen att ägna sig åt livliga, energiska eller lekfulla beteenden med eller utan andra kaniner. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 25. SOLITÄR: Kaninen föredrar att tillbringa mycket tid ensam utan att söka kontakt eller genom att undvika kontakt med andra kaniner. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 26. SÅRBAR: Kaninen är benägen till att bli fysiskt eller känslomässigt skadad som resultat av uttryck av dominans, väldigt påstridigt beteende, aggression eller attack från en annan kanin. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 27. INNOVATIV: Kaninen är snabb med att anpassa sig eller lära sig nya saker. Om kaninen t.ex. flyttas till en ny bur är den snabb att utforska och använda burens alla möjligheter. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 28. AKTIV: Kaninen tillbringar lite tid sysslolös och verkar motiverad att tillbringa betydande mängd tid med att röra sig eller ägna sig åt något uppenbart energiskt beteende. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 29. RÄDD (offensiv): Kaninen reagerar till ytterlighet på riktiga eller inbillade hot genom att t.ex. uppvisa beteenden som att stampa med bakfoten eller på annat sätt varna andra. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 30. HJÄLPSAM MOT KANINER: Kaninen är villig att hjälpa, vara tillmötesgående mot eller samarbeta med andra kaniner. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 31. HJÄLPSAM MOT MÄNNISKOR: Kaninen är villig att hjälpa, vara tillmötesgående mot eller samarbeta med människor. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 32. ÖVERSITTANDE: Kaninen beter sig överlägset och skrämmande mot yngre eller lägre rankade kaniner. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 33. AGGRESSIV MOT KANINER: Kaninen biter eller anfaller ofta andra kaniner utan att vara provocerad till det. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 34. AGGRESSIV MOT ANDRA ARTER: Kaninen biter eller anfaller ofta människor eller djur av andra arter utan att vara provocerad till det. (Vilket djur):_________________ minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 35. MANIPULATIV: Kaninen är skicklig på att skapa sociala relationer som gynnar den, speciellt genom att använda allianser och vänskaper för att öka sin sociala ställning. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 36. VÄNLIG MOT KANINER: Kaninen reagerar på andra kaniner på ett lättsamt, vänligt och hänsynsfullt sätt. Kaninen är inte våldsam eller hotfull. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 37. VÄNLIG UNDER HANTERING: Kaninen reagerar på människor på ett lättsamt, vänligt och hänsynsfullt sätt under hantering. Kaninen är inte våldsam eller hotfull. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 38. TILLGIVEN/KÄRLEKSFULL: Kaninen verkar uppvisa en varm tillgivenhet eller närhet med andra kaniner. Detta kan innebära att kaninen ägnar sig åt putsning eller äter tillsammans med andra. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 39. EXHALTERAD: Kaninen kan lättare än andra kaninen hetsas upp till ett emotionellt tillstånd. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 40. IMPULSIV: Kaninen uppvisar ofta spontana eller överraskande beteenden som inte kunde förväntas. Det verkar ofta som att det oväntade beteendet har känslomässig grund. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 41. VETGIRIG: Kaninen verkar dras till nya situationer objekt eller djur. Kaninen beter sig som om den vill få veta mer om andra kaniner, objekt eller personer i dess närhet. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 42. UNDERGIVEN: Kaninen ger ofta efter för en annan kanin. Kaninen beter sig som om den var underordnad eller av lägre rang än andra kaniner. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 43. COOL/OBERÖRD: Kaninen verkar oberörd av känslor och är vanligtvis säker och lugn. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 44. BEROENDE/FÖLJARE: Kaninen låter andra ta på sig ledarrollen och tar inte egna initiativ. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 45. LÄTTRETLIG: Kaninen verkar ofta vara på dåligt humör eller är otålig och lättprovocerad till ilska t.ex. i närvaro av mat. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ OFÖRSTÅENDE: Kaninen är trög på att reagera eller förstå andras sinnesstämningar, temperament eller beteenden. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 47. FÖRUTSÄGBAR: Kaninens beteende är konsekvent och stadigt över längre tidsperioder. Kaninen gör lite som är oväntat eller avvikande från dess vanliga beteenderutiner. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 48. BESLUTSAM: Kaninen är betänksam, bestämd och målinriktad i dess aktiviteter. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 49. NEDSTÄMD: Kaninen söker inte sociala interaktioner med andra kaniner och misslyckas ofta med att svara på andra kaniners sociala interaktioner. Kaninen verkar isolerad, tillbakadragen, dyster, grubblande och har låg aktivitetsnivå. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 50. LÄRAKTIG: Kaninen har lätt för att lära sig nya saker och kommer ihåg vad den har lärt sig. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 51. SEDVANLIG: Kaninen verkar sakna spontanitet och originalitet. Kaninen beter sig på ett konsistent sätt från dag till dag och håller sig inom ramarna av den sociala gruppens regler. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 52. KÄNSLIG/SENSITIV: Kaninen kan förstå eller läsa av andra kaniners sinnesstämning, temperament, känslor eller avsikter, ofta m.h.a. subtila, minimala signaler. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 53. TROTSIG: Kaninen är påstridig eller grälsjuk på ett sätt som inte stämmer överens med rangordningen. Kaninen fortsätter att agera på det sättet trots ogynnsamma konsekvenser eller hot från andra. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 54. INTELLIGENT: Kaninen är snabb och precis med att tolka och förstå både sociala och icke-sociala situationer. Kaninen är insiktsfull och lyhörd för sociala relationer. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 55. FLEXIBEL: Kaninen har lätt för att ändra sitt beteende och utifrån sina erfarenheter. Kaninen gör detta för att bättre anpassa sig till en ny situation eller miljö. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 56. SKYDDANDE: Kaninen visar omtanke för andra kaniner och ingriper ofta för att förhindra att de skadas eller blir besvärade. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 57. SLUTANDE/GER UPP: Kaninen slutar eller ger snabbt upp aktiviteter som den just börjat med p.g.a. envishet eller genom att ta en paus. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 58. FYNDIG: Kaninen har större sannolikhet än andra att göra nya saker, däribland nya sociala och ickesociala beteenden. Nya beteenden kan t.ex. innefatta nya sätt att ta sig ut ur icke önskvärda situationer utan att drabbas av panik. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 59. KLUMPIG: Kaninen är relativt fumlig och okoordinerad när den rör sig, inkluderat men inte begränsat till gång och lek. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 60. FLEGMATISK: Kaninen är långsam sina reaktioner och trög med att ta till sig nya saker. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 61. DIETLIBERAL: Kaninen är nyfiken på ny slags mat, prövar gärna och äter större mängder av tidigare oprövad föda. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 62. OBERÄKNELIG: Kaninen är inkonsekvent, vag och har mycket variation i sina beteenden och sinnesstämningar. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 63. VÄNSKAPLIG MOT KANINER: Kaninen söker ofta kontakt med andra kaniner för trevliga, sympatiska aktiviteter. Kaninen inleder sällan fientliga beteenden mot andra kaniner. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 64. RIGID: Kaninen har svårt att ändra och modifiera sitt beteende har svårt att anpassa sig till nya situationer och miljöer. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 65. VÄNSKAPLIG MOT MÄNNISKOR: Kaninen söker ofta kontakt med människor för trevliga, sympatiska aktiviteter. Kaninen inleder sällan fientliga beteenden mot människor. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 66. ÄNGSLIG: Kaninen verkar ofta betryckt, bekymrad eller i ett tillstånd av osäkerhet, t.ex. i en ny miljö eller blir skrämd utan anledning. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 67. OORGANISERAD: Kaninen är virrig, slarvig eller slumparad i sitt beteende som om den inte följde följdriktigt mål. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 68. LIKGILTIG: Kaninen är relativt lugn och har låg sannolikhet att bli upphetsad, upprörd, glad eller sorgsen. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 69. HÄRMLYSTEN: Kaninen härmar eller kopierar ofta beteenden som den har observerat hos andra kaniner. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 70. OBEROENDE: Kaninen är individualistisk och bestämmer själv över sitt handlingssätt, utan kontroll och inblandning från andra kaniner. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 71. IHÄRDIG: Kaninen fortsätter entusiastiskt och villigt med påbörjade aktiviteter. minst mest 1 2 3 4 5 6 7 vet ej ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ TACK FÖR DITT SVAR! ○ APPENDIX 2 Testprotokoll för personlighetsutvärdering hos kanin Bakgrundsinformation: Bakgrundsinfo finns i enkät Ja Kaninens namn Ras ID-nummer Ålder Kön Hane Hona Kastrerad Ja Nej Ja Nej Vikt Längd av bakben Antal kullsyskon Är kaninen parad Antal kullar Snittantal avvanda levande ungar/kull Ägarens namn Hur hålls kaninen Miljöberikning Hålls kaninen ensam eller med andra Ensam Med andra Gödslar på samma ställe Gödslar överallt/spritt Om kaninen hålls med andra, hur många Gödslar kaninen på samma ställe Aktiviteter kaninen är med om (tex. hoppning) Observation av beteenderepertoar i hemburen: Beteende noteras var 10:e sekund, total testtid är 10 minuter. Obs.datum: Tid: Väder: Inomhus Sol Moln Mulet Temperatur: Underlag: Beteende Noteringar: Antal observationer Vindstilla Bris Blåsigt Novel object I: Notera zon var 10:e sekund. Total testtid 5 minuter. Objet 1: hemburen – blå gummianka Obs.datum: Tid: Start: Väder: Inomhus Stopp: Sol Moln Mulet Vindstilla Bris Blåsigt Temperatur: Underlag: Zon 1 2 3 4 Nosar Alla zoner kaninen varit i: 1 2 3 4 Noteringar: Dietliberalism: Notera hur hur kaninen behandlar födan ovh i vilken ordning. Smak: Kontroll (Maskrosblad) Cornflake Nosar: Smakar: Äter: Noteringar: All bran Havrepuff Rågrut Novel object II: Notera zon var 10:e sekund. Total testtid 5 minuter. Objet 2: hemburen – pyramid Obs.datum: Tid: Start: Väder: Inomhus Stopp: Sol Moln Mulet Vindstilla Bris Blåsigt Temperatur: Underlag: Zon 1 2 3 4 Nosar Alla zoner kaninen varit i: 1 2 3 4 Noteringar: Novel arena: Notera zon var 10:e sekund. Total testtid 10 minuter. Obs.datum: Tid: Start: Väder: Inomhus Stopp: Sol Moln Mulet Vindstilla Bris Blåsigt Temperatur: Underlag: Zon A B C D Alla zoner kaninen varit i: Noteringar: A B C D Novel object III: Notera zon var 10:e sekund. Total testtid 5 minuter. Objet 3: arenan – rosa gummianka Obs.datum: Tid: Start: Väder: Inomhus Stopp: Sol Moln Mulet Vindstilla Bris Blåsigt Temperatur: Underlag: Zon 1 2 3 4 Nosar Alla zoner kaninen varit i: 1 2 3 Noteringar: Socialt test: Observera kaninens beteende när en annan kanin är synlig utanför hägnet. Total testtid är 5 minuter. Noteringar: 4 Predatortest: Notera kaninens beteende efter att atrappen förts över buren med ljudeffekt. Noteringar: Novel object IV: Notera zon var 10:e sekund. Total testtid 5 minuter. Objet 4: arenan – boll Obs.datum: Tid: Start: Väder: Inomhus Stopp: Sol Moln Mulet Vindstilla Bris Blåsigt Temperatur: Underlag: Zon 1 2 3 4 Nosar Alla zoner kaninen varit i: Noteringar: 1 2 3 4 APPENDIX 3 Detaljerad beskrivning av databehandling och statistiska metoder Gradering och standardisering av beteendetestdata I novel object-testen var variablerna positionspoäng, antal nosningar, max närhet, tid till första nosning, nosningspoäng och objekthanteringspoäng. Kaninens avstånd till objektet under hela testet förklaras av positionspoängen. För varje observation under testet fick kaninen ett antal poäng beroende på vilken zon den befann sig i vid observationstillfället. Vistelsen i respektive zon poängsattes enligt tabell 3, varefter poängen summerades. Tabell 3. Positionspoäng Zon Poäng 1 2 3 4 0 1 2 3 Variabeln närhetspoäng talar om hur nära objektet kaninen var som närmast. Jag inkluderade denna variabel eftersom det kunde hända att kaninen hann komma fram till objektet och dra sig tillbaka utan att detta blev noterat på grund av att observation gjordes var tionde sekund. Max närhet graderades på en femgradig skala (se tabell 4). Tabell 4. Närhetspoäng Zon Poäng 1 2 3 4 kontakt 1 2 3 4 5 Variabeln tid till nos säger hur lång tid (sekunder) det tog innan kaninen nosade på objektet första gången. Om kaninen inte kom fram till objektet över huvud taget fick den maximal tid till nos, det vill säga hela testtiden på 300 sekunder. Antalet nospoäng berodde på hur länge kaninen hade kontakt med objektet. För varje observation där kaninen noterades ha kontakt med objektet tilldelades den 1 poäng. Variabeln nospoäng är ett komplement till antal nos eftersom den sistnämnda bara speglar antalet gånger som kaninen tar kontakt med objektet men inte hur länge denna kontakt varar. Den sista variabeln i novel object-testen var objekthanteringspoäng, som tilldelades beroende på intensiteten av kontakten med objektet (se tabell 5). Tabell 5. Objekthanteringspoäng. Objekthantering Poäng ingen kontakt/observerar nosar smakar/slickar biter/flyttar äter 0 1 2 3 4 Jag standardiserade rådata från novel object-testen genom att i samtliga test dividera positionspoäng, antal nos och nospoäng med antalet noteringstillfällen och på så sätt räkna ut nya frekvenser av beteendena (tiosekundersintervall) för att kompensera för eventuella missade observationer. Närhetspoängen, tiden till första noset och objekthanteringspoängen dividerades inte eftersom dessa variabler inte påverkades av eventuella missade observationstillfällen. Rådata i predatortestet och socialteset standardiserades genom att samtliga variabler delades med analystiden (filmtiden i sekunder). Rådata i novel arena-testet bestod av poäng som speglar tidsfördelningen över de fyra zonerna som arenan var indelad i. Dessa poäng standardiserades inte eftersom detta redan gjorts i poängräkningen. Novel arenapoängen räknades fram på följande sätt: den procentuella andelen tid som kaninen befann sig i respektive zon beräknades. Detta resulterade i 4 värden, ett för varje zon. Jag räknade sedan ut hur mycket varje värde skilde sig från 0,25, det vill säga värdet då kaninen är lika länge i alla zoner. Alla absoluta avvikelser summerades och gav då en totalavvikelse för alla fyra zonerna. Största möjliga avvikelse var 1,5 (kaninen befinner sig i en zon under hela testtiden) medan minsta möjliga avvikelsen var 0. Poängskalan sträckte sig från 1 (kaninen befinner sig i en zon under hela testtiden) till 10 (kaninen befinner sig lika mycket i alla zonerna). Avvikelseintervallen poängsattes enligt tabell 6. Tabell 6. Poängsättning av avvikelseintervall. Avvikelse Poäng 0,00 – 0,15 0,16 – 0,30 0,31 – 0,45 0,46 – 0, 60 0,61 – 0,75 0,76 – 0,90 0,91 – 1,05 1,06 – 1,20 1,21 – 1,35 1,36 – 1,50 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 Exempel. Testkaninen observerades befinna sig 4 gånger i zon A, 16 gånger i zon B, 2 gånger i zon C och 8 gånger i zon D. Kaninens position observerades vid 30 tillfällen totalt. Jag standardiserade datan genom att dividera antalet gånger kaninen befann sig i respektive zon med antalet observationstillfällen i testet. Detta gav värden på hur stor andel av testtiden kaninen befann sig i respektive zon, som för zon A var 0,13, (4/30=0,13) för zon B 0,53, för zon C 0,07 och för zon D 0,27. Därefter räknade jag ut avvikelsen som för zon A blev 0,12 (0,25-0,13=0,12). Jag gjorde beräkningen för de resterande zonerna på samma sätt. Sedan summerade jag absoluta avvikelsevärden, det vill säga jag ändrade tecken på alla negativa tal och summerade dessa. På så sätt fick jag fram den totala avvikelsen, som i detta fall blev 0,6. Detta värde hamnar i avvikelseintervallet som graderas till 7 poäng och kaninens novel arenapoäng blir på så sätt 7. Variansanalys av enkätdata För att ta reda på vilka personlighetsegenskaper som var relevanta för utvärdering av kaniners personlighet använde jag de enkäter som blivit ifyllda av två skötare för samma kanin. Jag uppskattade tillförlitligheten mellan observatörer genom att använda två olika intraklasskorrelationskoefficienter (ICC; Shrout & Fleiss 1979). Jag gjorde en tvåsidig variansanalys i Statistica (ett exempel på uppställning för in-filen kan ses i tabell 7) där jag använde mean square-värdet för individ (BMS; Between target Mean Square) och individ*observatör (EMS; Error Mean Square) för att räkna ut intraklasskorrelationskoefficienterna ICC(3,1) och ICC(3,k) för varje egenskap som kaninen blivit bedömd på (Shrout & Fleiss 1979). Till detta använde jag formlerna ICC(3,1) = (BMS-EMS)/(BMS+(k-1)) där k är antalet observatörer som bedömer kaninen, och ICC(3,k) = (BMS-EMS)/BMS. ICC(3,1) anger tillförlitligheten av de individuella bedömningarna medan ICC(3,k) anger tillförlitligheten av medelvärdet för observatörernas bedömningar. Jag antog den tvåsidiga mix-modellen, beskriven av Shrout & Fleiss (1979), eftersom samtliga kaniner i analysen bedöms av samtliga av de k (i detta fall 2) observatörerna och det är just dessa observatörers bedömningar som är av intresse. ICC använde jag eftersom det kompenserar för eventuella skillnader i observatörernas användning av bedömningsskala, som till exempel när en observatör alltid använder skalan från 1 till 7 medan den andra observatören använder den från 3 till 5. Tabell 7. Uppställning av data för variansanalys i Statistica. Uppställningen representerar en personlighetsegenskap, bedömning sker på en sjugradig skala. Individ Observatör Bedömning 1 1 2 2 3 3 4 4 1 2 1 2 1 2 1 2 3 4 2 7 5 5 1 2 Personlighetsegenskaper som hade intraklasskorrelationskoefficienten ICC(3,1) över 0,3 bedömde jag som framträdande i kaniners personlighet, det blev totalt 24 stycken. Principalkomponentanalys Jag utförde en principalkomponentanalys för att se vilka variabler principalkomponenterna (som förklarar variationen i stickprovet) består av och hur många principalkomponenter det finns. Principalkomponenter kan även kallas faktorer, och det är denna benämning som jag hädanefter kommer att använda. PCAn utfördes för enkäten och beteendetesten separat. Jag använde all standardiserad rådata från beteendetesten (beteendeobservation ej inkluderat) men bara data från de relevanta personlighetsegenskaperna (kaniner som bedömts av två observatörer fick ett medelvärde av observatörernas gradering). Eftersom denna studie är utforskande förväntade jag mig inte ett bestämt antal faktorer. För att avgöra hur många verkliga faktorer som verkade finnas gjorde jag en parallellanalys med Monte Carlo-simuleringar. Denna metod baseras på jämförelsen av eigenvärden från PCAn med simulerade eigenvärden från parallellanalysen. Varje faktor har ett eigenvärde som förklarar hur stor del av den totala variationen som denna faktor står för. Andelen variation som en faktor kan stå för kan räknas ut med formeln (100*faktorns eigenvärde/antalet variabler i faktorn). Om faktorns eigenvärde är större än det simulerade eigenvärdet tyder det på att faktorn verkar vara framträdande. Faktorladdningar Variablerna (personlighetsegenskaperna i enkäten respektive beteenden i beteendetesterna) korrelerar varandra och bildar faktorer. Varje variabel har en faktorladdning (en slags korrelationskoefficient) för samtliga faktorer som man erhåller från PCAn. Denna faktorladdning kan vara positiv eller negativ. En positiv faktorladdning innebär att variabeln korrelerar positivt med de andra variablerna i faktorn, medan en negativ faktorladdning innebär en negativ korrelation. Variabeln ingår i den faktor för vilken den har det högsta absoluta värdet (se tabell 8). Jag valde att inkludera alla variabler med det absoluta värdet på minst 0,4 i faktorn. Tabell 8. Exempel på faktorladdningar för personlighetsegenskaper i 3 faktorer. Fetstil markerar viklen faktor variabeln tillhör. Variabel snål/girig aktiv tillgiven/kärleksfull undergiven fyndig oberoende beslutsam cool/oberörd timid 1 2 3 -0,91 0,69 0,67 0,11 0,32 0,07 0,12 -0,21 -0,20 -0,11 0,00 0,21 -0,96 0,85 0,80 0,22 0,16 -0,50 -0,14 0,38 0,59 -0,23 0,12 0,47 0,95 0,92 -0,70 Z-värden Eftersom datasetet även efter standardiseringen inte var i samma skala (till exempel var frystid i predatortestet mätt i sekunder medan stampar var mätt i antal gånger) räknade jag ut ett z-värde för varje kanin och variabel för både enkätdata och data från beteendetesten för att sedan kunna jämföra dem. Z-värden räknas ut med formeln z = ( x − x ) / sd . Detta transformerar den ursprungliga distributionen till en distribution med 0 som medelvärde och 1 som standardavvikelse. Z-värden kan användas för att jämföra data från olika test, olika metoder och i detta fall olika kaninraser. Exempel. Här utgår jag från data från novel arena-testet för fem kaniner (se tabell 9). För kanin nummer 1 kommer z-värde att vara -0,26 ((7-7,4)/1,52=-0,26). Ett z-värde är alltså antalet standardavvikelser som ursprungsvärdet ligger från distributionens medelvärde. De andra z-värdena räknas ut på samma sätt. Tabell 9. Z-värden för novel arena-testet för fem kaniner. Kanin Novel arena poäng Z-värde 1 2 3 4 5 7 8 9 8 5 -0,26 0,4 1,06 0,4 1,58 7,4 1,52 0 1 Medelvärde Standardavvikelse Faktorvärden För att kunna jämföra kaninerna räknade jag ut ett faktorvärde för respektive kanin och faktor. Ett faktorvärde är ett individuellt värde som speglar hur kaninen förhåller sig till faktorn. Faktorvärden räknas ut genom att addera z-värden för (de i faktorn inkluderade) variabler som har en positiv faktorladdning och subtrahera z-värden för variabler som har en negativ faktorladdning. När jag räknade ut detta dividerade jag resultatet med antalet variabler som hade ett värde, detta för att några av kaninerna saknade värden för vissa av variablerna. Exempel. I detta exempel utgår jag från personlighetsegenskaperna i tabell 6. Z-scores för dessa egenskaper hos en kanin kan ses i tabell 8. Faktorvärde för faktor 1 blir alltså (-(-0,36)+(-0,08)+(-0,95))/3=-0,22. För faktor 2 blir faktorvärde (-(1,49)+(0,2)+(-1,55))/3=-0,95. För faktor 3 blir det (-(0,22)+(-0,35)-(0,7))/3=-1,27. Tabell 10. Z-värden och faktorvärden för personlighetsegenskaperna i faktorerna från tabell 6 för 1 kanin. Faktor Variabel Z-värde Faktorvärde 1 snål/girig aktiv tillgiven/kärleksfull -0,36 -0,08 -0,95 -0,22 2 undergiven fyndig oberoende 1,49 0,20 -1,55 -0,95 3 beslutsam cool/oberörd timid -0,22 -0,35 0,70 -1,27 Pearsons korrelationstest och sekventiell Bonferronikorrektion För att se om faktorerna från enkäten och beteendetesten speglar samma sida av personligheten utförde jag ett korrelationstest som innefattade 5 faktorer från beteendetesten och 4 faktorer från enkäten. Eftersom jag utförde så många korrelationer (hypotesprövningar) korrigerade jag med en sekventiell Bonferronikorrektion (Sokal & Rohlf 2000). Denna korrektion sänker signifikansnivån och används för att minska risken för både typ 1- (att man felaktigt förkastar H0) och typ 2-fel (att man felaktigt accepterar H0). När man utför en sekventiell Bonferrobikorrektion, rangordnar man de signifikanta p-värdena med det mest signifikanta värdet. Sedan sänker man signifikansnivån för varje värde separat, a/(n-b+1), där a=den satta signifikansnivån, n=antal test utförda och b=ranknummer för det specifika p-värdet.
© Copyright 2024