15.4.2015 Tenttiin kannattaa lukea oppikirjasta erityisesti seuraavat asiat: Tentti 27.4 Luku 4 à Planning-control model; Perception of human motion Luku 8 à Autobiographical memory; Eyewitness testimony Luku 9 à Reading and word recognition; Dual-route cascaded model; Reading: Eye-movement research; Listening to speech; Theories of spoken word recognition Luku 11 à Basic aspects of spoken language; Theories of speech production; Cognitive neuropsychology: Speech production Luku 13 à Judgement research (e.g., heuristics, dual-process model); Decision making (s. 513-531) Luku 14 à s. 533-545; s. 550-566 Luku 16 à kokonaan LUENTO 7 Lari Vainio Käyttäytymistieteiden laitos, Kognitiivisen & Neuropsykologian osasto, Helsingin yliopisto 1 15.4.2015 Tietoisuuden tutkimiseen liittyvä vaikein kysymys on miten pääsemme empiirisesti käsiksi subjektiiviseen tietoisuuden kokemukseen (esim. kokeeko toinen henkilö punaisen samanlaisena kuin minä) “The most difficult aspect of consciousness is the so-called ‘hard problem’ of qualia - the redness of red, the painfulness of pain, and so on. No one has produced any plausible explanation as to how the experience of the redness of red could arise from the actions of the brain. It appears fruitless to approach this problem head-on.” Francis Crick & Christof Koch (2003). A Framework for Consciousness. Nature Neuroscience. Tietoisuus – ennen ja nyt Ø Mitä on tietoisuus (mm. Dennett, D.: Consciousness Explained, 1991)? Ø Dualismi – Tietoisen mielen ja kehon erillisyys Ø Mm. Descartesin mukaan (1600-luku) mieli vaikuttaa kehoon (mm. kun ihminen liikuttaa kättään tahdonalaisesti) käpylisäkkeen välityksellä – kehon ulkopuolinen tietoinen mieli mahdollistaa mm. korkean tason ajattelun Ø Materialismi à Mieli ja tietoisuus ovat seurausta aivotoiminnasta Ø Ovatko eläimet tietoisia? 2 15.4.2015 Miten useimmat tutkijat ymmärtävät tietoisuuden? Ø Valtava määrä eri tietosisältöjä mielessä samanaikaisesti ”liikkuu” Tietoinen Ø Olemme tietoisia vain siitä tietosisällöstä mikä on kullakin hetkellä meille tärkeintä Esitietoinen Tiedostamaton …siihen on kohdistunut valikoiva tarkkaavaisuus Ø Refleksiivinen tietoisuus à tarkkaavaisuuden suuntaaminen joihinkin rajattuihin tajunnan sisältöihin ja näiden valikoitujen sisältöjen kognitiivinen käsittely ’työtilassa’ Ø eri ärsykepiirteet (muoto, väri jne.) yhtenäiseksi esineeksi ovat sitoutuneet Ø Esitietoinen (tajunnan periferia) à aistiärsytyksen aiheuttama yksinkertainen aistisisältöjen läsnäolo tajunnan laajassa kentässä Ø ’tausta hälyä’ (sumea värimeri) tietoisuuden horisontissa (esim. cocktail party -ongelma) Ø Tiedostamaton Tietoisuuden neuraaliset korrelaatit Correlates of Consciousness, NCC) (Neural 1) Ärsyke esitetään näkökentässä ja henkilö havaitsee sen tietoisesti 2) Ärsyke esitetään näkökentässä mutta henkilö ei havaitse sitä tietoisesti Miten aivojen tila poikkeaa tapauksessa 1 tapauksesta 2 à NCC Aivokuvantamiskokeet ovat osoittaneet, että mitä suurempaa kipua ihminen kokee sitä enemmän on havaittavissa aktivaatiota tietyillä aivoalueilla (mm. talamus ja somatosensorinen aivokuori) Voidaanko näitä alueita siis kutsua kivun neuraalisiksi korrelaateiksi? Syntyykö kivun tietoinen kokemus näiden aivoalueiden aktivoitumisen seurauksena? 1) Onko erilaisille tietoisuuden kokemuksille (esim. kipu, havaitseminen) paikannettavissa eri neuraaliset korrelaatit? punaisen 2) Onko aivoista paikannettavissa jokin neuraalinen korrelaatti jolla on perusolennainen rooli kaikessa tietoisessa kokemuksessa riippumatta tietoisuuden kohteesta? 3 15.4.2015 Ärsykkeen tiedostamaton prosessointi: Sokeanäkö (blindsight) Ø Blindsight- potilaalla on (osittain) vaurioitunut primääri näköaivokuori (V1) Ø Hän ei pysty ”tietoisesti” näkemään ärsykettä, joka esitetään vaurioituneen V1 alueen reseptiivisessä kentässä Ø Kun potilasta käsketään arvaamaan (mm.) ärsykkeen sijainti, muoto tai orientaatio niin arvaukset osuvat suurella todennäköisyydellä oikeaan, vaikka potilas väittää, että hän ei todellakaan nähnyt mitään 1) Osa esineestä kulkeutuvasta näköinformaatiosta (esim. sijainti, orientaatio, muoto) ohittaa primäärisen näköaivokuoren ja siirtyy suorempaa reittiä (superior colliculus pulvinar) näköjärjestelmän korkeammille alueille (ohimolohko tai/ja päälaenlohko) 2) Wessinger et al., 1997: Sokeanäköpotilaalla on sokeiden kenttien läheisyydessä vauriolta säästyneitä saarekkeita, jotka auttavat näkemisessä mutta joiden resurssit eivät riitä tietoisen näkökokemuksen synnyttämiseen ärsykkeestä Näköhavainto ja informaation projisointi korkeammilta näkökuoren alueilta takaisin alemmille alueille (PascualLeone & Walsh 2001) Ø Heikko TMS-stimulaatio prosessointia; voimakas tuottaa fosfeenin Ø Heikko MT/V5 alueen stimulointi aiheutetaan fosfeeneista (phosphene) heikentää ärsykkeen TMS-stimulaatio voi (käsittelee havaintoja liiketietoa) liikkuvista Ø Kun stimuloidaan vuorotellen heikosti MT/V5 ja voimakkaasti V1 (primääri näköaivokuori) alueita, koehenkilö havaitsee liikkuvan fosfeenin jos V1 aluetta stimuloidaan 10-40 ms ennen MT/V5:ttä Ø Liikkuvan fosfeenin havaitseminen estetään jos V1 aluetta stimuloidaan voimakkaasti MT/V5 alueen heikon stimulaation jälkeen (estäen V5:ltä takaisin projisoidun informaation prosessoinnin) Tämän ollaan arveltu osoittavan, että takaisin projisointi MT/V5:stä V1:een on tärkeässä roolissa liikkeen tietoisessa havaitsemisessa à tietoisen liikehavainnon syntymiseen ei riitä, että MT/V5 alue aktivoituu 4 15.4.2015 Semanttisen tiedon tiedostamaton prosessointi (Dehaene et al., 1998) Onko näkemäsi numero pienempi vai isompi kuin 5? Tehtävästä suoriudutaan nopeammin silloin kun subliminaalinen ’prime’numero on yhteensopiva ’target’-numeron kanssa (esim. molemmat ovat pienempiä kuin 5) A = Arabic V = Verbal àSubliminaalinen visuaalinen semanttisella tasolla ärsyke voidaan prosessoida Ventraalinen näköjuoste ja tietoisuus (1) Kun molempiin silmiin näytetään samanaikaisesti eri kuvat, aivot eivät pysty yhdistämään silmien kuvia yhdeksi havaintokuvaksi kuten normaalissa havaitsemisessa tapahtuu à ärsykkeet alkavat kilpailemaan keskenään pääsystä tietoisuuteen à binokulaarinen kilpailu à visuaalisen tietoisuuden sisältö vaihtuu itsekseen muutaman sekunnin välein vaikka ulkoinen ärsyke pysyy koko ajan samana Ø Tong et al., 1998 - fMRI tutkimus à henkilölle esitettiin toiseen silmään kasvot ja toiseen rakennus Ø Funktionaalisesti ja anatomisesti erilliset ventraalisen näköjuosteen alueet aktivoituivat tietoisuuden funktiona Ø Fusiform face area (FFA) aktivoituu kun kasvot voittavat kilpailun tietoisuuden tilasta ja parahippocampal place area (PPA) aktivoituu kun rakennus voittaa kilpailun tietoisuuden tilasta 5 15.4.2015 Ventraalinen näköjuoste ja tietoisuus (2) (Milner & Goodale, 1995) Ø Visual agnosia -potilas hyödyntää esineeseen liittyvää visuaalista informaatiota liikkeiden suunnittelussa vaikka tätä informaatiota ei tietoisesti voitaisi tunnistaa Ø Potilailla ongelmia tietoisen rakentamisessa esineestä näköjuosteen vaurion takia näkökokemuksen ventraalisen Ø Dorsaalinen näköjuoste usein yhdistetään näkötiedon prosessoimiseen toiminnan suunnittelua ja ohjaamista varten tietoisuuden ulkopuolella (dorsaalisen näköjärjestelmän vaurio ei yleensä assosioidu tietoisen näköhavainnon menettämiseen) Onko esineen prosessointi primäärisellä näköaivokuorella (sokeanäkö) ja näköjärjestelmän ventraaliradalla (visual agnosia) riittävää tietoisen näkökokemuksen syntymiselle? Tietoisuus valjastaa laajan verkoston Ø Dehaene et al., 2001 – fMRI tutkimus: 1) Koehenkilöt tunnistivat kohdesanan nopeammin jos sitä ennen esitetään sama sana subliminaalisesti 2) Lisäksi left fusiform gyrus (LFFG) reagoi subliminaalisen- ja target-sanan semanttiselle yhteensopivuudelle (riippumatta kirjoitusasusta) 1 2 Ø Toisessa kokeessa koehenkilöille esitettiin joko subliminaalisia tai supraliminaalisia sanoja - heidän tuli raportoida sana aina kun he näkivät sanan Ø Vain subraliminaaliset sanat etuotsalohkon- ja päälaenlohkon alueita aktivoivat Ø LFFG aktivoitui molemmissa tapauksissa – huomattavasti voimakkaammin supraliminaalisissa tilanteissa 6 15.4.2015 Tietoisuuden työtilahypoteesi (Global workspace theory: e.g., Baars, 1988; Dehaene & Naccache, 2001) Ø Kohteen representoituminen V1:llä ja FFA:ssa ei riitä, jotta esim. havaituista kasvoista rakentuisi tietoinen havainto vaan se edellyttää laajan verkoston osallistumista kasvojen representoimiseen sisältäen päälaen- ja etuotsalohkon alueita Ø Vasta tämän jälkeen henkilön ’tarkkaavaisuus’ voi suuntautua ärsykkeeseen vahvistaen sen prosessointia mitä edellytetään, jotta se voisi päätyä tietoiseksi kokemukseksi Ø Fronto-parietaalisen verkoston muodostamassa ’työtilassa’ ärsyke voi representoitua laaja-alaisesti (voi syntyä kokonaisvaltainen tietoinen kokemus ärsykkeestä) à Ns. esitietoinen havainto näköärsykkeestä alkaa noin 100 ms ärsykkeen ilmestymisestä, jolloin se on aktivoinut mm. ventraalisen radan alueita à Ns. refleksiivinen tietoisuus näköärsykkeestä syntyy vasta kun myös tarkkaavaisuuden toimintoja suorittavat aivoalueet ovat osallistuneet sen käsittelyyn voimistaen sen käsittelyä ja integroiden eri moduulit sen käsittelyyn Hemispatial neglect – häiriintynyt tarkkaavaisuuden suuntaaminen Ø Yleensä vaurio oikeanpuoleisen aivopuoliskon päälaenlohkossa (keltaisella), verkostossa mikä yhdistää oikeanpuoleisen näköjärjestelmän frontoparietaaliseen toiminnanohjausverkostoon Ø Vauriosta seuraa tarkkaavaisuuden kiinnittämistä oikean puoleisen näkökentän esineisiin (kyvyttömyyttä suunnata tarkkaavaisuutta vasemmalle) Ø Vasemman näkökentän esineet jäävät suurelta osin tietoisuuden ulkopuolelle Driver & Vuilleumier (2001) à Tietoinen havaintokokemus riippuu pitkälle siitä, mihin esineisiin tarkkaavaisuutemme on suuntautunut 7 15.4.2015 Selityksiä neglect-oireyhtymään Ø Neglect-potilas ei ole menettänyt kykyä käsitellä vasemman näkökentän visuaalista tietoa 1) aivokuvantamalla on osoitettu, että neglectistä huolimatta näköinformaation käsittelyyn liittyvät aivokuoren alueet aktivoituvat kun esine esitetään vasemmassa näkökentässä 2) behavioraalisilla kokeilla on osoitettu, että vasemmalle esitetty huomiotta jäävä ärsyke prosessoidaan sekä sen piirteiden että merkityksen tasolla On ar veltu, että neglect johtuu tarkkaavaisuuden ns. ’bottom-up’mekanismien vauriosta oikeassa päälaenlohkossa Ø Ø päädytään tietoisiksi oikean näkökentän esineistä, joiden käsittelyyn tarkkaavaisuuden järjestelmä voi kohdistaa lisäresursseja Inattentional blindness tarkkaamattomuussokeus 1) Koehenkilölle esitetään lyhyesti (200 ms) risti keskelle tyhjää näyttöaluetta 2) Tehtävänä on arvioida mm. onko ristin vaaka- vai pystyviiva pidempi 3) Kolmannella tai neljännellä esityskerralla näyttöalueelle esitetään ristin kanssa samanaikaisesti yllättäen jokin ylimääräinen ärsyke kuten pallo, kolmio tai sana 4) Koehenkilöltä kysytään heti esityskerran jälkeen, havaitsiko hän esityksessä mitään aikaisemmasta poikkeavaa 5) Spesifistä koetilanteesta ja käytetystä ärsykkeestä riippuen noin 25-75 % koehenkilöistä raportoi, etteivät he huomanneet mitään uutta 6) Kun lisä-ärsykkeenä oli esim. tutut kasvot niin tarkkaamattomuussokeutta ei ilmennyt Useimmiten vain tarkkailtu ärsyke prosessoidaan tietoisesti Merkitykselliset tarkkaavaisuuden ulkopuoliset ärsykkeet tiedostetaan kuitenkin helpommin – ne vetävät tarkkaavaisuuden puoleensa 8 15.4.2015 A: Hiljaista, kaikelta osin epärelevanttia ”taustakohinaa” B: Subliminal prime Dehaene et al., 2006 backward-masked - Lokaalia, pääosin sensorista prosessointia – voi myös aktivoida kongruentteja emootioja motorisia representatioita C: Inattentional blindness (puhetta ympärillämme kun keskitymme keskustelemaan tietyn henkilön kanssa) - Kun tarkkaavaisuuden prosessit vapautuvat fokus-tehtävästä niin myös epä-relevantti, salientti ärsyke voi päätyä helposti tietoiseksi kokemukseksi Subliminaalinen ärsyke ja motorinen simulaatio Ø Dimberg, Thunberg, & Elmehed, 2000: Vihaisia, iloisia ja neutraaleja kasvonkuvia esitettiin koehenkilöille subliminaalisesti Ø Kasvojen lihasten (zygomatic major + corrugator supercilii) päältä mitattiin motorisia herätteitä (MEP vasteita) Ø ZM:n päältä mitattiin voimistuneita herätteitä kun ärsykkeessä oli iloiset kasvot – CS assosioitui vihaisiin kasvoihin Ø Havaitut kasvonilmeet simuloituvat motorisesti vaikka niitä ei havaittaisi tietoisesti ZM ZM CS CS 9 15.4.2015 Työtila hypoteesin selitys sille miksi subliminaalisesti esitetyt kasvot eivät tuota tietoista havaintoa, mutta silti simuloituvat motorisesti ja tuottavat emotionaalisia priming efektejä: 1) Ärsykkeseen liittyvä aktivaatio on liian heikkoa ja jää liian lokaaliksi jotta se voisi tuottaa tietoisen havainnon Sen prosessointia ei ole voitu voimistaa tarkkaavaisuuden mekanismien turvin koska sen prosessointi ‘maskaantuu’ välittömästi sen esittämisen jälkeen 2) Silti tieto siitä etenee (myös kortikaalisia ja/tai sub-kortikaalisia reittejä pitkin) korkeammille aivoalueille kuten motoriseen järjestelmään Näköärsykkeen Victor Lamme (2000) prosessointi aivokuorella kolmessa eri vaiheessa a) Näköärsykkeen aiheuttama eteenpäin suuntautuva aktivaatioaalto pyyhkäisee V1:stä kohti ventraalisen ja dorsaalisen näköjuosteen korkeampia alueita (noin 0100 ms) à subliminaalinen/tiedostamaton tapahtuu tietoisuuden ulkopuolella - voi esim. ohjata motorista toimintaa (Dimberg et al., 2000) ja aiheuttaa tiedostamattomia semanttisia ’priming’ efektejä b) Näköjärjestelmän alempien ja korkeampien osien välinen etu- ja takaperoinen (lokaali) kommunikaatio voimistaa ärsykkeen havaitsemista à esitietoinen mahdollistaa, että näköjärjestelmän alueet ovat monimutkaisessa vuorovaikutuksessa - ärsyke päätyy esitietoiseksi havainnoksi (Pascual-Leone & Walsh 2001 à TMS-koe) c) Päälaenja etuotsalohkon alueet ärsykkeen prosessointiin vahvistaen prosessointia ’feedback’ yhteyksien kohteesta muodostuu tietoinen havainto osallistuvat ärsykkeen kautta à 10 15.4.2015 Tietoisuus ja ärsykkeen kokonaisvaltainen prosessointi Päälaenlohkon ja etuotsalohkon tullessa täysillä mukaan ärsykkeen prosessointiin, siihen voidaan suunnata tarkkaavaisuutta mikä puolestaan vahvistaa sen prosessointia näköaivokuorella ja näin vahvistaa entisestään tietoisen kokemuksen rakentumista kohteesta à kohteesta syntyy kokemus refleksiivisessä tietoisuudessa à sen prosessointi siirtyy ns. työtilaan Ø Subliminaalisen maskauksen tilanteissa ärsykkeen prosessointi katkaistaan maskilla, jolloin 1) sen prosessointi jää hyvin heikoksi (koska ärsyke on heikko) 2) ja sen prosessointiin ei pääse vaikuttamaan mm. tarkkaavaisuuden prosessit Ø Näin sen vaikutukset jäävät osittain lokaaleiksi ja siitä ei pääse muodostumaan tietoista havaintoa Talamokortikaalinen järjestelmä ja tietoisuus Ø Tutuin tila milloin ihminen on tiedostamattomassa tilassa on NREM univaihe (etenkin vaiheet 3 ja 4) Ø NREM uni assosioituu voimakkaisiin hidastaajuuksisiin värähtelyihin (1-4Hz - delta) kun taas ihmisen ollessa tietoisessa tilassa (hereillä ja REM univaihe) EEG:n taajuuskoostumus rakentuu alfa- (8-13Hz) beeta- (1330Hz) ja gammataajuuksista (30-40 Hz) Ø Gammataajuushypoteesin mukaan (Crick & Koch, 1990) EEG:llä mitattu korkeataajuuksinen toiminta heijastaa aivokuoren ja talamuksen välistä laaja-alaista synkronista toimintaa Ø Myös leikkauksissa käytetyt nukutusaineet vaikuttavat etenkin talamokortikaalisten yhteyksien toimintaan à nämä yhteydet kytkeytyvät toisistaan irti nukutuksen aikana à talamuksen tumakkeiden toiminta säätelee vireystasoa Ø Sekä nukutuksen että NREM unen aikana talamuksen tietyt solut hyperpolarisoituvat eli niiden laukeamiskynnys kohoaa, mikä estää talamuksen ja aivokuoren välisen normaalin vuoropuhelun à eri moduulit eivät voi toimia yhdessä synkronoidusti talamuksen orkestroimana 11 15.4.2015 1) Talamokortikaalisen systeemin ollessa korkeassa vireystilassa ihminen pystyy hyödyntämään ns. tietoisuuden työtilaansa 2) Tämä mahdollistaa, että tarkkailtua kohdetta prosessoivat erilliset aivokuorelle hajaantuneet aivoalueet alkavat toimimaan ns. synkronissa (ja kohteen prosessointi saavuttaa suhteellisen korkeataajuuksisen tilan aivokuorella) 3) Tällöin kohteen prosessointi päätyy tietoiseksi kokemukseksi à Suuntaamalla tarkkavaisuus kohteeseen kohdistetaan prosessointiresursseja kohteen havaintotason käsittelyyn integroiden samalla eri sensorisissa moduuleissa käsiteltyä tietoa kohteesta à kohteesta integroituu ehjä moniaistinen havaintorepresentaatio (esim. liikkuva punainen auto josta kantautuu tietty ääni) à se ei ole enää taustahälyä tietoisuuden rajamailla Tietoisuus nukkuessa Hobson, 2009 NREM univaiheen aikana talamokortikaalinen järjestelmä on epäaktiivisessa tilassa Yhteydet heikentyneet etenkin tietoisuuteen liitettyjen etuotsa- ja päälaenlohkon sekä sensoristen ja motoristen alueiden välillä Kognitiiviset, sensoriset ja motoriset moduulit operoivat erillään toisistaan NREM unen aikana REM univaihe yhdistetään talamokortikaalisen järjestelmän aktiiviseen tilaan jolloin eri moduulit käsittelevät tietoa integroituneesti à nähdään unta 12 15.4.2015 Ø Massimi et al., 2012: EEG:llä mitattu aivokuoren reaktio TMS stimulaatioon (musta nuoli osoittaa stimulaatiokohdan) (1) hereillä olon ja REM unen aikana (ylempi) tai (2) NREM unen ja anestesian aikana (alempi) 1) Wakefulness: TMS-pulssi aiheuttaa kompleksisen aktivaatiohahmon, joka leviää laajalle aivokuorella ja jonka vaikutus jatkuu suhteellisen pitkään Minimally conscious state (MCS) Vegetative state (VS) Talamokortikaalisen systeemin virittynyt toiminta mahdollistaa tämän verkoston eri moduulien välisen integroituneen kommunikaation 2) NREM & anestesia: TMS-pulssi ei aiheuta balansoitunutta aktivaation leviämistä vaan aktivaatio syttyy ja sammuu nopeasti – havaittavissa vain matalataajuuksisia aivoaaltoja; aktivaatio jää melko lokaaliksi Tiettyjen aivorungon alueiden (mm. talamus) solujen laukeamiskynnys kohoaa kun esim. vaivutaan NREM vaiheeseen jolloin kortikaaliset alueet eivät pysty kommunikoimaan kunnolla keskenään Tietoisuus ja aivomuuri (hypoteesi) Francis Crick, 1916–2004 Crick & Koch, 2005: Aivomuuri (claustrum – alue aivosaaressa) saattaa olla myös alue mikä on keskeisessä roolissa aivokuoren toiminnan orkestroimisessa tietoisuutta varten Aivomuuri (esiintyy kaikilla nisäkkäillä) on kaksi suuntaisesti yhteydessä lähes kaikkiin aivokuoren alueisiin Keskeinen osa tietoisuuden työtilaa à se antaa mahdollisuuden eri aivokuoren alueiden yhdistymiselle integroitunutta kokemusta varten; se toimii kapellimestarina eri aivokuoren prosessien välillä Ilman tällaista eri modaliteettien välisten prosessien orkestrointia lopputuloksena olisi kakofonia 13 15.4.2015 Aivomuuri ja epilepsia Epileptinen kohtaus johtaa usein hetkelliseen tietoisuuden häiriötilaan à henkilö voi jatkaa rutiinin omaista toimintaansa (toiminta hidastuu) mutta kohtauksen aikana hän ei ole tietoinen On ar veltu, että kohtaus johtuu siitä että aivokuoren alueet eivät pysty kohtauksen aikana prosessoimaan tietoa synkronoidusti (ts. niissä prosessoitu tieto ei integroidu normaalisti kohtauksen aikana – tietoisuuden työtila ei ole sen aikaa käytössä) Samat aivoalueet (frontoparietal association cortex & the subcortical arousal system in the brainstem and thalamus) on yhdistetty epileptisiin kohtauksiin riippumatta mikä aivoalue kohtauksen käynnistää Myös aivomuuri on yhdistetty epileptisiin kohtauksiin – väliaikainen häiriö aivokuoren alueiden tiedon integroituneessa prosessoimisessa voi johtua siitä, että alue mikä orkestroi tällaista aivokuorelle hajautettua tieto on kohtauksen ajan pois käytöstä Tietoisuus ja aivomuuri (tutkimus) Koubeissi et al., (2014): Epilepsia potilaan aivomuurin viereen asennettiin elektrodi – sen stimuloiminen aiheutti välittömän tietoisuuden menettämisen (tyhjä katse, reagoimattomuus kokeen suorittaja ohjeisiin, käynnissä olevan toiminnan hidastuminen jne.) Vastaavaa vaikutusta ei ole raportoitu minkään muun aivoalueen stimuloimisen seurauksena Tutijat arvioivat että aivomuuri toimii tietoisuuden työtilan porttina tai kapellimestarina Sen stimuloiminen voi estää tietoisuuden työtilan toiminnan jolloin aivokuoren eri alueiden prosessit eivät pysty integroitumaan yhdeksi tietoiseksi kokemukseksi (niiden toiminta ei pysty integroitumaan ja saavuttamaan synkroniaa) 14 15.4.2015 Tietoisuuden neuraalinen verkosto Aivokuori: parietal (erityisesti superiorinen) cortex + PFC (etenkin dorsolateraalinen mutta myös ventrolateraalinen) + anterior congulate cortex (emotionaalinen tietoisuus, tietoinen itse-reflektointi, oman toiminnan tietoinen monitorointi jne.) Aivokuoren ulkopuoliset alueet: Aivorunko (brainstem) lähettää depolarosoivia signaaleja talamo-kortikaaliseen järjestelmään laskien verkostossa olevien solujen kynnystä reagoida ympäristön ärsykkeisiin (voimistaa valppaustasoa) Tämä aivorungon ’virittävä’ vaikutus edellytetään, että ärsyke voi päätyä työtilaan ja saavuttaa tietoisen prosessoinnin tason Aivomuuri auttaa integroimaan aivokuoren erillisten moduulien välistä toimintaa 15
© Copyright 2024